摘要：多黏類芽孢桿菌具有調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡、預(yù)防疾病、抑制病原菌生長(zhǎng)、增強(qiáng)動(dòng)物免疫力等多種功效。文章綜述多黏類芽孢桿菌的生物學(xué)特性，對(duì)畜牧生長(zhǎng)性能、腸道微生態(tài)平衡、抗氧化能力的影響及未來的發(fā)展趨勢(shì)，為加快畜牧類飼料添加劑的研究提供參考。

　　關(guān)鍵詞：多黏類芽孢桿菌;飼料添加劑;畜牧生產(chǎn)

　　近年來，為了滿足畜牧業(yè)發(fā)展需求，飼料添加劑的種類多樣化，產(chǎn)品體系逐漸完善，產(chǎn)量不斷增加。2013年公布的《中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告第2045號(hào)》[1]比公布的2008版《中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告第1126號(hào)》[2]文件規(guī)定《飼料添加劑品種目錄》中微生物增加18種，微生物作為飼料添加劑在養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)方面的應(yīng)用正在快速發(fā)展。多黏類芽孢桿菌被《中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告第161號(hào)》收錄在《菌種安全鑒定分級(jí)目錄》A.1.4促生、分解磷鉀化合物細(xì)菌類中，是第一級(jí)免做安全鑒定的菌種。微生物以天然、無毒副作用、安全可靠、清潔無污染等優(yōu)點(diǎn)逐步成為發(fā)展綠色養(yǎng)殖和替代抗生素的主要飼料添加劑之一[3]。

　　一些微生物菌劑可調(diào)節(jié)動(dòng)物胃腸道菌群平衡，刺激酶活性，改善動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，提高抗病性增強(qiáng)免疫力加強(qiáng)自身的健康[4]。益生菌是一類具有益生作用的微生物，可以平衡腸道菌群，促進(jìn)飼養(yǎng)動(dòng)物生長(zhǎng)，益生菌在畜牧養(yǎng)殖中已被廣泛應(yīng)用，推動(dòng)我國(guó)飼料行業(yè)的發(fā)展[5]。如何篩選開發(fā)新型、易于培養(yǎng)并定植、安全有效的微生物飼料添加劑將成為未來畜牧養(yǎng)殖業(yè)前沿的熱點(diǎn)研究。多黏類芽孢桿菌以微生態(tài)制劑的方式應(yīng)用在畜牧產(chǎn)業(yè)中，可以調(diào)節(jié)腸道菌群平衡，抑制致病菌生長(zhǎng)繁殖，促進(jìn)機(jī)體正常微生物群生長(zhǎng)繁殖，防止和治療畜牧腹瀉等，具有多功能、無殘留、綠色無公害等特點(diǎn)，可以代替抗生素使用[6]。

　　1多黏類芽孢桿菌的生物學(xué)特性及生理功能

　　1.1多黏類芽孢桿菌的生物學(xué)特性

　　多黏類芽孢桿菌(Paenibacilluspolymyxa)是一種產(chǎn)芽孢的桿狀革蘭氏陽性細(xì)菌，屬于芽孢桿菌科(Bacillaceae)，類芽孢桿菌屬(Paenibacillus)的模式菌種[7]。多黏類芽孢桿菌屬于兼性厭氧菌，周生鞭毛，菌體大小約為(0.5~2.5)×(1.2~10.0)μL，在pH值為5~9，氯化鈉濃度為0~20g/L均可生長(zhǎng)，28~30℃最適合該菌生長(zhǎng)，致死溫度為100℃，光照不敏感，在黑暗條件下生長(zhǎng)較好[8]。

　　多黏類芽孢桿菌可以分泌具有統(tǒng)一性和多樣性的非核糖體肽，使其有廣譜抗菌的功能[9]，可以調(diào)節(jié)腸道菌群，抑制病原菌繁殖，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。美國(guó)環(huán)境保護(hù)署(EPA)將多黏類芽孢桿菌列為一種可在商業(yè)上應(yīng)用的微生物。多黏類芽孢桿菌也被我國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部列為一級(jí)免做安全鑒定的菌種[10]。

　　1.2多黏類芽孢桿菌的應(yīng)用

　　多黏類芽孢桿菌具有豐富的生物特性，能產(chǎn)生許多抗菌劑、酶、植物激素等活性成分，絕大部分為多肽、蛋白質(zhì)、多糖類、磷脂等[11]。林鍵群[12]研究發(fā)現(xiàn)，多黏類芽孢桿菌發(fā)酵物作為飼料添加劑，對(duì)肉雞生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。慈曉通等[13]研究表明，多黏類芽孢桿菌對(duì)常見致病菌金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、沙門桿菌均有抑菌效果，且抑菌效果為金黃色葡萄球菌>大腸桿菌>沙門菌。Mohd等[14]研究發(fā)現(xiàn)，采用多黏類芽孢桿菌處理玉米幼苗，幼苗的鮮重和苗長(zhǎng)是未處理的2倍多。

　　Huang等[15]研究發(fā)現(xiàn)，多黏類芽孢桿菌對(duì)銅、鋅、鉛和鎘的去除能力分別為250.0、96.7、551.1、233.3mg/g。徐匆等[16]將多黏類芽孢桿菌用于桂味荔枝果采摘后保鮮，發(fā)現(xiàn)荔枝花色素苷、維生素C、糖度等含量明顯提高。多黏類芽孢桿菌分布廣泛，目前普遍用運(yùn)在植物促生、污水處理、飼料添加、食品保鮮、疾病治療等各個(gè)領(lǐng)域，應(yīng)用前景廣闊[17]。

　　1.3多黏菌素

　　多黏菌素(polymyxins)是由多黏類芽孢桿菌產(chǎn)生的一類由非核糖體合成的堿性多肽類抗生素，含有疏脂性和親脂性基團(tuán)和一個(gè)多肽尾，根據(jù)結(jié)構(gòu)差異多黏菌素分為多黏菌素A、B、C、D、E5種，分子量均約1200Da[7]。多黏類芽孢桿菌產(chǎn)生的多黏菌素是一種優(yōu)良的抗革蘭氏陰性菌的抗生素，在抗多重耐藥菌方面起著重要作用[18]。多黏菌素B和E是目前臨床上使用最多的多黏菌素，是非常有效的抗生素。多黏菌素E含有多個(gè)氨基酸殘基，其抗菌效果弱于多黏菌素B。但是，多黏菌素E毒性小、副作用弱。

　　多黏菌素E作為飼料添加劑用運(yùn)于養(yǎng)殖業(yè)中，隨著飼料進(jìn)入組織內(nèi)部后可以較快地分解為多種代謝物質(zhì)。這些代謝物質(zhì)在組織細(xì)胞中被合成多種有機(jī)酸被機(jī)體吸收，從而促進(jìn)機(jī)體生長(zhǎng)[19]。Gaurav等[20]發(fā)現(xiàn)，多黏菌素B與多西環(huán)素對(duì)銅綠假單胞菌臨床菌株有協(xié)同作用，在小鼠急性肺炎模型中能夠改善肺功能。He等[21]發(fā)現(xiàn)，從多黏類芽孢桿菌中分離的多黏菌素對(duì)導(dǎo)致食物變質(zhì)的致病菌有廣泛的抗菌作用。從多黏類芽孢桿菌中純化得到的多黏菌素E廣泛作為飼料添加劑運(yùn)用于養(yǎng)殖業(yè)中[22]。

　　1.4殺鐮孢菌素

　　殺鐮孢菌素(fusaricidins)是由15-胍基-3-羥基戊二酸尾巴相連的六個(gè)氨基酸殘基組成的一種與多黏菌素相似的環(huán)狀抗菌多肽，根據(jù)結(jié)構(gòu)差異分為殺鐮孢菌素A、B、C、D4種，分子量在800~900Da，對(duì)革蘭氏陽性菌和霉菌具有良好的抑菌、殺菌效果[23]。

　　Mikkola等[24]發(fā)現(xiàn)，0.8~16.0mg/L殺鐮孢菌素可有效殺死各種革蘭氏陽性細(xì)菌(微球菌、葡萄球菌和芽孢桿菌)、真菌(曲霉 菌、鐮刀菌和青霉菌)和酵母菌(釀酒酵母)，同時(shí)可以在各種病理生理狀態(tài)中誘導(dǎo)線粒體通透性轉(zhuǎn)換孔開放。Choi等[25]從多黏類芽孢桿菌E681(PaenibacilluspolymyxaE681)基因序列中鑒定出殺鐮孢菌素合成酶，并用甲醇抽提菌體得到Fusaricidins，通過液相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀分析發(fā)現(xiàn)，殺鐮孢菌素A參與了抗真菌活性的抑制。Li等[26]研究表明，fusA是殺鐮孢菌素合成的必要基因，在非核糖體合成中起重要作用。

　　2多黏類芽孢桿菌類飼料添加劑的應(yīng)用

　　張宏福[22]將多黏類芽孢桿菌A11和枯草芽孢桿菌、酵母菌、乳酸菌混合成新型微生態(tài)制劑飼喂老鼠、家兔、肉雞，發(fā)現(xiàn)該制劑對(duì)試驗(yàn)動(dòng)物均具有一定的耐受性，且對(duì)生產(chǎn)性能、細(xì)胞因子和抗氧化指標(biāo)均有顯著的促進(jìn)作用。吳波良等[27]在斷奶仔豬飼料中添加多黏類芽孢桿菌發(fā)酵液，發(fā)現(xiàn)斷奶仔豬的腹瀉率顯著降低，平均日增重顯著提高，免疫力有提高的趨勢(shì)。林鍵群[28]研究表明，在肉雞飼料中添加多黏類芽孢桿菌發(fā)酵物對(duì)促進(jìn)雞生長(zhǎng)有積極作用。李福彬等[29]研究表明，多黏類芽孢桿菌可以促進(jìn)蛋雞鈣、磷的吸收，改善蛋殼品質(zhì)、蛋白品質(zhì)、提高機(jī)體免疫力。

　　2.1多黏類芽孢桿菌的抗菌效果

　　Karim等[30]從家禽飼料益生元補(bǔ)充物中分離得到的多黏類芽孢桿菌JB05-012-1具有熱穩(wěn)定性，可有效抑制大腸桿菌、熒光假單胞菌等革蘭氏陽性菌株，該菌天然存在的抗菌活性可有效減少抗生素的添加。Soni等[31]研究表明，多黏類芽孢桿菌在胃腸道運(yùn)輸過程中可以存活，有抗菌潛力。從多黏類芽孢桿菌中分離出來的非核糖體脂肽多黏菌素和殺鐮孢菌素抗菌劑在醫(yī)學(xué)上已有報(bào)道[32]。馬桂珍等[33]從多黏芽孢桿菌L1-9菌株發(fā)酵液中分離純化出一種分子質(zhì)量為31KD的抗菌蛋白，對(duì)金黃色葡萄球菌和小麥蠕孢病菌的菌絲生長(zhǎng)、孢子萌發(fā)及芽管的伸長(zhǎng)有較好的抑制作用。

　　2.2多黏類芽孢桿菌對(duì)畜禽生長(zhǎng)性能的影響

　　提高肉類的質(zhì)量和安全性是畜牧技術(shù)研究的重要發(fā)展方向[34]。許亞麗等[35]研究發(fā)現(xiàn)，多黏類芽孢桿菌A11可以在家禽腸道中定植，對(duì)肉雞的生長(zhǎng)性能產(chǎn)生積極影響。Naghmouchi等[36]探討多黏類芽孢桿菌作為一種微生態(tài)制劑候選菌的可能性，發(fā)現(xiàn)多黏類芽孢桿菌JB0501的耐受性和在體外細(xì)胞黏附性均達(dá)到微生態(tài)制劑對(duì)菌種的要求。多黏類芽孢桿菌作為飼料添加劑，可以提高飼養(yǎng)動(dòng)物成活率，促進(jìn)畜禽生長(zhǎng)[19]。

　　畜牧師論文投稿刊物：《中國(guó)飼料》雜志是農(nóng)業(yè)部主管，中國(guó)飼料工業(yè)協(xié)會(huì)主辦的國(guó)內(nèi)外飼料行業(yè)和畜牧、養(yǎng)殖業(yè)的綜合性期刊�！吨袊�(guó)飼料》作為中國(guó)飼料工業(yè)協(xié)會(huì)會(huì)刊，先后被評(píng)為：全國(guó)優(yōu)秀科技期刊、中文核心期刊、中國(guó)期刊網(wǎng)入網(wǎng)期刊、中國(guó)學(xué)術(shù)期刊評(píng)價(jià)數(shù)據(jù)庫來源期刊。《中國(guó)飼料》創(chuàng)刊于1990年，歷經(jīng)20多年辛勤耕耘，已成為飼料行業(yè)影響廣泛、指導(dǎo)鮮明、服務(wù)突出的權(quán)威媒體。

　　3展望

　　多黏類芽孢桿菌無毒、無污染，是農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公布的免檢菌，該菌生長(zhǎng)快、易培養(yǎng)，發(fā)酵后可以產(chǎn)生多糖、多肽、多黏菌素、殺鐮孢菌素等多種代謝產(chǎn)物。目前，針對(duì)多黏類芽孢桿菌代謝產(chǎn)物的多樣性已有文獻(xiàn)報(bào)道該菌可改善畜牧胃腸道菌群平衡，刺激酶活性，提高免疫力促進(jìn)生長(zhǎng)，但作為飼料添加劑應(yīng)用反芻動(dòng)物的研究較少，反芻動(dòng)物飼料添加劑的生產(chǎn)體系建立尚不完整，應(yīng)進(jìn)一步展開研究。

　　參考文獻(xiàn)

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　　作者：白慧慧1，2朱瑞清1王治業(yè)1*張恩宇3李志忠2牛永艷1任海偉1，2