摘要根據(jù)2018年—月和—12月在北部灣采集248尾日本金線魚(yú)Nemipterusjaponicus樣品，采用傳統(tǒng)胃含物分析法和碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)研究其攝食生態(tài)。結(jié)果表明，日本金線魚(yú)為廣食性的底棲肉食性動(dòng)物，攝食餌料生物包括個(gè)類群，魚(yú)類和蝦類是優(yōu)勢(shì)餌料類群，相對(duì)重要指數(shù)占比92.92%。日本金線魚(yú)四季均大量攝食魚(yú)類，另外，在春季兼食蝦類，夏季兼食蟹類，秋季兼食蝦類和多毛類，冬季兼食蝦類和星蟲(chóng)類;隨著體長(zhǎng)增加，日本金線魚(yú)由攝食蝦類和魚(yú)類為主逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)閿z食魚(yú)類為主，攝食轉(zhuǎn)變體長(zhǎng)節(jié)點(diǎn)為130mm。攝食強(qiáng)度存在明顯的季節(jié)變化，秋季最高，春季和夏季次之，冬季最低。日本金線魚(yú)攝食餌料種類多樣性較高，ShannonWeiner多樣性指數(shù)為1.77，Pielou均勻度指數(shù)Jʹ為0.64，從春季到冬季，H'值和Jʹ值隨季節(jié)先升高后降低，秋季最高;Hʹ和Jʹ隨體長(zhǎng)呈增加趨勢(shì)，體長(zhǎng)≥160mm群體的攝食生態(tài)位寬度最大。同位素分析方面，δ13值范圍為–18.25‰~–15.39‰，極差為2.86‰;δ15值范圍為13.01‰~17.24‰，極差為4.23‰;北部灣日本金線魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為3.21~4.46，平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.97，隨著體長(zhǎng)增加而營(yíng)養(yǎng)級(jí)逐漸升高。核心生態(tài)位(SEA)在個(gè)季節(jié)雖有不同程度的重疊，但總生態(tài)位(TA)存在明顯季節(jié)差異，表明對(duì)餌料的利用存在一定的相似，也存在特定的差異，有利于緩解該魚(yú)種對(duì)優(yōu)勢(shì)餌料的季節(jié)性壓力。不同大小的群體間SEA的重疊率較高，表明不同生長(zhǎng)階段營(yíng)養(yǎng)來(lái)源成分相似，但不同大小的群體間TA差異較為明顯，推測(cè)日本金線魚(yú)通過(guò)生態(tài)位分化減輕種內(nèi)的食物競(jìng)爭(zhēng)壓力。

　　關(guān)鍵詞北部灣;日本金線魚(yú);攝食習(xí)性;碳氮穩(wěn)定同位素;營(yíng)養(yǎng)級(jí)

　　魚(yú)類通過(guò)攝食獲得能量以維持自身的生存、生長(zhǎng)及繁衍后代，又對(duì)群體的行動(dòng)規(guī)律、食物關(guān)系、餌料環(huán)境及種群數(shù)量變動(dòng)產(chǎn)生影響。魚(yú)類攝食生態(tài)是現(xiàn)代魚(yú)類生態(tài)學(xué)重要基礎(chǔ)理論之一，是闡述海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要途徑，研究魚(yú)類攝食有助于了解系統(tǒng)中魚(yú)類種間關(guān)系，是海洋食物網(wǎng)構(gòu)建與系統(tǒng)能量流動(dòng)分析的基礎(chǔ)竇碩增,1996;顏云榕等,2011)。

　　漁業(yè)論文范例： 浙江省漁業(yè)互保為漁民保駕護(hù)航

　　因此，研究魚(yú)類攝食生態(tài)是判斷魚(yú)類生長(zhǎng)好壞、掌握種群資源動(dòng)態(tài)變化及確定其在海洋生態(tài)系統(tǒng)中功能和地位的關(guān)鍵所在，是實(shí)施漁業(yè)資源管理的重要前提與基礎(chǔ)薛瑩,2005)。北部灣是南海一個(gè)天然的半封閉性海灣，擁有良好的自然條件和優(yōu)越的地理環(huán)境，沿岸河流眾多，浮游生物豐富，使得該海域漁業(yè)資源豐富，是我國(guó)第四大漁場(chǎng)孫典榮,2008)。

　　日本金線魚(yú)Nemipterusjaponicus隸屬金線魚(yú)屬Nemiptemy，是北部灣重要漁獲種類之一，在該海域食物網(wǎng)中的營(yíng)養(yǎng)位置較高，既是消費(fèi)者，又是高級(jí)肉食性魚(yú)類重要的攝食對(duì)象，在該生態(tài)系統(tǒng)中的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、能量流動(dòng)轉(zhuǎn)化及能量輸出等方面起到重要作用孫典榮,2008;顏云榕,2010)。

　　國(guó)外學(xué)者采用傳統(tǒng)胃含物分析法對(duì)孟買近岸、韋拉沃爾近岸、阿曼海北部及民都魯近岸等海域的日本金線魚(yú)的攝食習(xí)性進(jìn)行了相關(guān)研究(Acharyaetal,1994;Raje,2002;Seyfabadi,2013;Manojkumaretal,2015;Tonnieetal,2018);而國(guó)內(nèi)專門針對(duì)日本金線魚(yú)攝食生態(tài)的研究較少，僅在個(gè)別食物網(wǎng)研究或漁業(yè)資源調(diào)查中有涉及其營(yíng)養(yǎng)級(jí)或食性類型分析邱永松等,2008;顏云榕,2010)。

　　近年來(lái)，由于過(guò)度捕撈和海洋環(huán)境污染等影響李寇軍等,2007)，北部灣漁業(yè)資源呈衰退趨勢(shì)鄧裕堅(jiān)等,2021)，其中日本金線魚(yú)的漁獲密度大幅度下降王躍中等,2008;粟麗等,2021)，其種群資源遭到破壞的同時(shí)，在北部灣食物網(wǎng)中的攝食關(guān)系和功能地位也必然產(chǎn)生一定的變化。本研究利用傳統(tǒng)胃含物分析研究北部灣日本金線魚(yú)食物組成和攝食強(qiáng)度，結(jié)合碳、氮穩(wěn)定同位素分析其食物來(lái)源與營(yíng)養(yǎng)級(jí)的變化，旨在闡明日本金線魚(yú)攝食生態(tài)的變化規(guī)律，為合理利用和保護(hù)該資源提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

　　1材料與方法

　　1.1樣品采集與處理

　　2018年—月和—12月(5—月為南海休漁期，未采集到相應(yīng)樣品在北海僑港漁港對(duì)底拖網(wǎng)作業(yè)漁船進(jìn)行樣品采集，共采集248尾日本金線魚(yú)樣品。按照海洋調(diào)查規(guī)范(GB12763.391)測(cè)定樣品的體長(zhǎng)、體重和純體重等生物學(xué)參數(shù)，體長(zhǎng)等精確到1mm、體重和純體重等精確到0.01g。本次日本金線魚(yú)樣品體長(zhǎng)范圍為63~198mm，以10mm為組距的數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，故將其分為個(gè)體長(zhǎng)組。

　　1.2胃含物分析

　　解剖后獲得97個(gè)實(shí)胃，進(jìn)行胃含物分析實(shí)驗(yàn)。參考海洋生物分類資料宋海棠等,2006;陳大剛等,2015)，借助雙筒解剖鏡(LeicaZoom2000Z45V)對(duì)胃內(nèi)餌料生物進(jìn)行種類鑒定，盡可能鑒定至種。用精度為0.001g的電子天平(ShimadzuAuy220)稱量各餌料生物重量，稱量前用濾紙吸干餌料生物表面水分。

　　1.3穩(wěn)定同位素分析

　　取不同體長(zhǎng)組日本金線魚(yú)的適量背部肌肉，每組取尾。取得的肌肉通過(guò)冷凍干燥機(jī)(ALPHA14LDplus)在–50℃恒溫條件下冷凍干燥48。結(jié)束后用肌肉球磨儀(MiniBeadBeater16)充分研磨成粉狀以備穩(wěn)定同位素分析。每個(gè)樣品稱取0.2±0.02)mg，并在EAIsolink穩(wěn)定元素分析儀中高溫燃燒后產(chǎn)生CO和，氣體通過(guò)DELTAV253Plus同位素質(zhì)譜儀進(jìn)行穩(wěn)定同位素分析。為保證儀器和實(shí)驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性，先進(jìn)行儀器校正，再分別進(jìn)行測(cè)定相同樣品的碳、氮穩(wěn)定同位素。每測(cè)定10個(gè)樣品后，插測(cè)個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣，并且對(duì)個(gè)別樣品進(jìn)行2~3次復(fù)測(cè)((Hessleinetal,1991)。

　　1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

　　在語(yǔ)言軟件中，分別以δ13和δ15為橫、縱坐標(biāo)，利用穩(wěn)定同位素混合模型SIAR數(shù)據(jù)分析包繪制δ13δ15二維點(diǎn)集圖，并計(jì)算所圍成的凸多邊形面積(TA)和標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積(SEA)分別表示物種的總生態(tài)位和核心生態(tài)位，用來(lái)衡量日本金線魚(yú)在食物網(wǎng)中占據(jù)的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度，并分別計(jì)算δ13極差(CR)和δ15極差(NR)表示基礎(chǔ)食物來(lái)源和營(yíng)養(yǎng)長(zhǎng)度(Laymanetal,2007)。利用SPSS19.0(Zar,1999)軟件中的列聯(lián)表卡方檢驗(yàn)分析其空胃率的變化，使用KruskalWallis檢驗(yàn)餌料質(zhì)量、餌料個(gè)數(shù)的變化情況以及檢驗(yàn)平均飽滿指數(shù)變化。

　　2結(jié)果與分析

　　2.1食物組成及變化

　　胃含物分析結(jié)果顯示，北部灣日本金線魚(yú)攝食的餌料包括個(gè)類群，主要攝食的餌料類群為魚(yú)類IRI%=62.88%)，其次為蝦類IRI%=30.04%)和蟹類IRI%=3.69%)，其余生物類群的IRI%均小于2%。從餌料種類看，少鱗犀鱈Bregmacerosrarisquamosus的IRI%最高19.08%)，其次為中國(guó)毛蝦AceteschinensisIRI%=6.11%)。

　　按重量百分比排序，日本金線魚(yú)主要攝食魚(yú)類(71.13%)、其次為蝦類(14.16%)和蟹類(5.02%)，其他餌料類群的重量百分比小于5%;按個(gè)數(shù)百分比，則以蝦類最高(60.24%)，其次為魚(yú)類(24.77%)和星蟲(chóng)類(6.12%);按出現(xiàn)頻率百分比，則以魚(yú)類最高(47.66%)，其次為蝦類(25.78%)、蟹類(10.16%)、星蟲(chóng)類(6.25%)及多毛類(5.47%)。上層餌料生物種類只有少鱗犀鱈和青帶小公魚(yú)Stolephoruszollingeri，出現(xiàn)頻率占比17.97%。

　　研究發(fā)現(xiàn)，日本金線魚(yú)的食物組成存在明顯季節(jié)變化，從餌料類群重量百分比看出，春季攝食大量蝦類(54.41%)和魚(yú)類(35.38%)，兼食少量的口足類(5.52%);夏季除攝食大量魚(yú)類(89.46%)，還攝食少量的蟹類(10.54%);秋季攝食大量魚(yú)類(76.40%)，兼食少量蝦類(7.95%)和頭足類(5.65%);冬季主要攝食魚(yú)類(58.53%)。還攝食一定量的蝦類(18.03%)、星蟲(chóng)類(12.53%)和蟹類(7.02%。

　　3討論

　　3.1攝食習(xí)性

　　孟買近岸、韋拉沃爾近岸、阿曼海北部及民都魯近岸等海域的研究表明，日本金線魚(yú)攝食種類較多，食性較廣，主要攝食餌料類群為甲殼類、魚(yú)類、軟體類、多毛類及棘皮類等(Acharyaetal,1994;Raje,2002;Seyfabadi,2013;Manojkumaretal,2015;Tonnieetal,2018)。本研究中，北部灣日本金線魚(yú)攝食餌料類群也基本相似，包括魚(yú)類、蝦類、蟹類等大類群生物，但優(yōu)勢(shì)餌料群體組成具有一定的差異。另外，不同海域間研究均表明，日本金線魚(yú)為廣食性的底棲肉食性動(dòng)物，餌料生物種類所占比例隨季節(jié)和生長(zhǎng)發(fā)育出現(xiàn)變化。多數(shù)魚(yú)類的攝食活動(dòng)存在明顯季節(jié)變化，不少魚(yú)類在繁殖季節(jié)和冬季會(huì)出現(xiàn)攝食強(qiáng)度降低或停食等狀況許莉莉等,2018)。

　　北部灣日本金線魚(yú)具有類似的攝食習(xí)性，春季和冬季水溫較低，餌料生物相對(duì)較少，同時(shí)日本金線魚(yú)個(gè)體新陳代謝速率下降，攝食欲下降;其次，相關(guān)研究表明北部灣金線魚(yú)類的繁殖期較長(zhǎng)，主要繁殖季節(jié)為春冬兩季陳再超等,1982;Nettelyetal,2016)，成熟的性腺占據(jù)大部分體腔，導(dǎo)致其攝食強(qiáng)度降低。夏季是北部灣日本金線魚(yú)的繁殖后期，產(chǎn)卵后魚(yú)類個(gè)體急需恢復(fù)，對(duì)能量的強(qiáng)烈需求導(dǎo)致攝食強(qiáng)度上升嚴(yán)利平等,2006)，同時(shí)，隨著溫度升高，夏季餌料資源相對(duì)豐富，日本金線魚(yú)通過(guò)大量攝食來(lái)補(bǔ)充產(chǎn)卵消耗的能量及滿足幼體快速生長(zhǎng)的需求，故表現(xiàn)出較高的攝食強(qiáng)度。另外，魚(yú)類產(chǎn)卵前期的攝食強(qiáng)度會(huì)大幅度提高魏秀錦等,2018)。秋季是日本金線魚(yú)的繁殖前期，其通過(guò)增加攝食并將部分能量轉(zhuǎn)化為脂肪，為繁殖及越冬做準(zhǔn)備，從而表現(xiàn)出秋季平均攝食強(qiáng)度最高。

　　從食物組成的季節(jié)變化來(lái)看，魚(yú)類是四季中主要的餌料生物，但在不同季節(jié)里，其餌料生物存在不同程度的替換。春冬季攝食蝦類的比例較高，且春季攝食的蝦類大于魚(yú)類;夏秋季則以魚(yú)類為主要攝食對(duì)象。而且，攝食種類數(shù)在不同季節(jié)也有變化，秋季的種類遠(yuǎn)多于其他季節(jié);而個(gè)別季節(jié)的樣品較少，可能對(duì)餌料種類組成造成一定的偶然性誤差。 魚(yú)類攝食習(xí)性存在隨生長(zhǎng)變化的現(xiàn)象，大多數(shù)魚(yú)類的餌料種類范圍隨生長(zhǎng)發(fā)育而擴(kuò)大，同種類在不同體長(zhǎng)組的優(yōu)勢(shì)餌料會(huì)產(chǎn)生一定的分隔張波,2007;宿鑫等,2015)。

　　本研究中，日本金線魚(yú)攝食餌料質(zhì)量在不同體長(zhǎng)間差異顯著，其在各個(gè)生長(zhǎng)階段均攝食魚(yú)類和蝦類，隨著體長(zhǎng)增加，餌料中魚(yú)類占比逐漸上升，而蝦類所占比在下降，體長(zhǎng)≥130mm群體的攝食習(xí)性從攝食蝦類和魚(yú)類轉(zhuǎn)變?yōu)橐贼~(yú)類為主，推測(cè)攝食轉(zhuǎn)變體長(zhǎng)節(jié)點(diǎn)為130mm。隨著消費(fèi)者體長(zhǎng)的增加，消耗的資源種類越來(lái)越多(Mascaróetal,2001)。本研究發(fā)現(xiàn)，較大個(gè)體的日本金線魚(yú)攝食的餌料種類增多，攝食餌料質(zhì)量也較大，推測(cè)原因是隨著個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育，其活動(dòng)能力和攝食能力增強(qiáng)，對(duì)餌料的種類和大小的要求發(fā)生變化。這一現(xiàn)象符合Gerking1994提出的“最佳攝食理論”，即隨著個(gè)體不斷長(zhǎng)大，捕食者會(huì)盡可能捕食較大的餌料生物以獲得更大的能量，同時(shí)也有利于減少不同大小個(gè)體對(duì)優(yōu)勢(shì)餌料的競(jìng)爭(zhēng)。

　　本研究中日本金線魚(yú)不同體長(zhǎng)組的CR隨個(gè)體生長(zhǎng)總體呈上升趨勢(shì)，表明其食物來(lái)源多樣性隨著生長(zhǎng)而增加;NR在體長(zhǎng)大于130mm后呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明個(gè)體生長(zhǎng)到一定階段后，群體平均營(yíng)養(yǎng)層次比較集中;不同大小群體的SEA重疊率較高，但也存在一定分離，表明不同生長(zhǎng)階段的日本金線魚(yú)群體間存在明顯的食物競(jìng)爭(zhēng)，但也通過(guò)生態(tài)位的特異性分化，減輕種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，這與胃含物分析結(jié)果一致。營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位差異能減輕不同個(gè)體間對(duì)優(yōu)勢(shì)餌料的競(jìng)爭(zhēng)魏秀錦等,2019)。不同大小的群體間的TA存在明顯差異，這也有利于減輕種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力，與日本金線魚(yú)攝食優(yōu)勢(shì)餌料種類會(huì)隨著個(gè)體變化而變化一致。

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　　作者：王錦溪羅孔蘭范瀛方鄧裕堅(jiān)何雄波①顏云榕