摘要：為研究河南南部大別山區(qū)香果樹(shù)種群的結(jié)構(gòu)及分布格局規(guī)律，采用典型樣方法對(duì)河南連康山自然保護(hù)區(qū)香果樹(shù)種群進(jìn)行了調(diào)查。結(jié)果表明：(1)連康山香果樹(shù)種群的年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一定程度的偏正態(tài)分布，且不同樣地之間的種群結(jié)構(gòu)存在一定差異。種群表現(xiàn)出幼齡個(gè)體數(shù)量偏少，中齡個(gè)體集中，大規(guī)格個(gè)體數(shù)量缺乏的共性特征，種群總體呈現(xiàn)衰退的趨勢(shì);(2)存活曲線接近于DeeveyⅠ型，種群Ⅰ、Ⅱ級(jí)的死亡率低，個(gè)體數(shù)量極少，但第Ⅵ和Ⅶ級(jí)的死亡率大，存活曲線呈現(xiàn)下凹和斷點(diǎn)，個(gè)體存活數(shù)和生命期望在Ⅰ級(jí)后總體上隨徑級(jí)增大而減少，隨徑級(jí)增加呈現(xiàn)一定的波動(dòng)變化，種群穩(wěn)定性不良。利用負(fù)二項(xiàng)參數(shù)、擴(kuò)散系數(shù)、擴(kuò)散型指數(shù)、Cassie指標(biāo)、叢生指數(shù)、平均擁擠度指數(shù)和聚塊性指標(biāo)等參數(shù)對(duì)種群的空間格局進(jìn)行了分析，表明香果樹(shù)種群的空間分布格局為集群分布，但不同樣地種群的集群程度存在一定差異。連康山香果樹(shù)種群總體上處于被排斥的劣勢(shì)地位，棲息地生境惡劣，外界不利因素多，在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)生態(tài)空間的能力較小，建議開(kāi)展異地繁育和遷地保存，促進(jìn)瀕危種群的有效保護(hù)和健康延續(xù)。

　　關(guān)鍵詞：連康山;香果樹(shù);種群結(jié)構(gòu);分布格局

　　香果樹(shù)(Emmenopteryshenryi)為我國(guó)南方珍稀瀕危保護(hù)植物之一，隸屬于茜草科香果樹(shù)屬[1]。在我國(guó)，香果樹(shù)主要分布在江西、福建、湖南、湖北、河南、四川、安徽與浙江等海拔400~1400山地，地處偏僻，多殘余分布于土層淺薄、地勢(shì)陡峭、立地條件較為惡劣的峽谷盆地、溝壑兩緣或溪旁，成片資源較少。由于香果樹(shù)資源稀少，瀕臨滅絕，1999年國(guó)家林業(yè)局、農(nóng)業(yè)部發(fā)布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄第一批》將其列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[2]。香果樹(shù)樹(shù)型直立高聳，花期燦爛，葉型美觀，材質(zhì)優(yōu)良，是尚待開(kāi)發(fā)的城市園林和經(jīng)濟(jì)用材樹(shù)種。

　　果樹(shù)種植論文： 農(nóng)村果樹(shù)管理存在的問(wèn)題及改進(jìn)建議

　　近年來(lái)，隨著我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)實(shí)力的日益提升，森林康養(yǎng)和森林旅游業(yè)發(fā)展迅速，給以香果樹(shù)為代表的一批珍稀瀕危植物資源帶來(lái)一定的威脅，種群數(shù)量日益減少，生存空間趨于萎縮，迫切需要采取一定的人為撫育或輔助更新措施對(duì)天然種群進(jìn)行保護(hù)。因此，了解當(dāng)前我國(guó)現(xiàn)存香果樹(shù)種質(zhì)資源的現(xiàn)狀，分析其種群結(jié)構(gòu)與分布格局特征，以便有針對(duì)性地采取一定的人為撫育措施，提高所處森林群落的穩(wěn)定性和生產(chǎn)力，促進(jìn)香果樹(shù)種群的世代繁衍和良性演替具有重要意義。目前，針對(duì)我國(guó)南方不同緯度帶天然分布的香果樹(shù)資源，國(guó)內(nèi)學(xué)者開(kāi)展了一系列調(diào)查，并取得一定研究成果。

　　曾慶昌等[3]對(duì)地處北回歸線以北，中亞熱帶南嶺山脈中段的廣東連州田心自然保護(hù)區(qū)(25°07′44″，112°25′59″)香果樹(shù)野生種群結(jié)構(gòu)及生境特征進(jìn)行了研究，表明該種群目前處于增長(zhǎng)階段，但結(jié)實(shí)大樹(shù)較少，中樹(shù)階段的個(gè)體缺乏，自然更新困難，提出了開(kāi)展人工繁殖和遷地保護(hù)建議;郭連金等[4]對(duì)武夷山區(qū)(27°33′~27°54′N,117°27′~117°51′E)的香果樹(shù)種群結(jié)構(gòu)和群落類(lèi)型進(jìn)行了研究，表明該區(qū)香果樹(shù)種群基本屬于衰退型，幼苗少，中樹(shù)、大樹(shù)，豐富，光強(qiáng)、土壤含水量、弱酸性土壤、土壤有機(jī)質(zhì)、大氣濕度、大氣溫度和適量的人為干擾對(duì)種群增長(zhǎng)有利，建議在其天然分布區(qū)內(nèi)采取適度間伐、砍灌、清理林下活地被物等措施，建立小面積林窗，營(yíng)造對(duì)香果樹(shù)幼苗發(fā)育有利的生境。

　　康華靖、陳子林等6]對(duì)浙江大盤(pán)山(28°57′05″~29°01′58″N，120°28′05″～120°33′40″E)香果樹(shù)種群結(jié)構(gòu)與分布格局進(jìn)行了研究，表明大盤(pán)山香果樹(shù)種群結(jié)構(gòu)呈紡錘型，幼苗數(shù)量嚴(yán)重不足，種群趨于衰退，分布格局呈集群分布;彭曉麗等[7]對(duì)江蘇溧陽(yáng)新近發(fā)現(xiàn)的處香果樹(shù)野生斑塊種群進(jìn)行了調(diào)查，表明香果樹(shù)不同斑塊種群結(jié)構(gòu)存在一定的波動(dòng)性，種群幼年階段個(gè)體較豐富，總體趨于DeeveyⅡ型;張明月等[8]選取湖南大圍山和八面山處典型的香果樹(shù)群落進(jìn)行研究，表明緯度和生境影響香果樹(shù)種群的年齡結(jié)構(gòu)和演替動(dòng)態(tài)，大圍山上游為衰退型種群，下游為穩(wěn)定型種群，八面山則為增長(zhǎng)型種群，巖石裸露度、郁閉度、群落內(nèi)種群的生長(zhǎng)狀況和人為破壞程度是影響香果樹(shù)種群生長(zhǎng)趨勢(shì)的因素。

　　綜合文獻(xiàn)，可以肯定的是地理緯度和生境特征的異同對(duì)香果樹(shù)的種群結(jié)構(gòu)及其分布特征產(chǎn)生重要的影響。截至目前，對(duì)地處我國(guó)北亞熱帶、緯度偏北、四季分明的河南連康山自然保護(hù)區(qū)香果樹(shù)種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)研究尚未見(jiàn)研究報(bào)道。連康山自然保護(hù)區(qū)位于河南新縣，是1982年經(jīng)河南省人民政府批準(zhǔn)建立的省級(jí)自然保護(hù)區(qū)。

　　2005年被國(guó)家林業(yè)局批準(zhǔn)為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，以白冠長(zhǎng)尾雉(Syrmaticusreevesii)、東方白鸛(Ciconiaboyciana)、金雕(Aquilachrysaetos)、大別山五針?biāo)?Pinusdabeshanensis)、紅豆杉(Taxuschinensis)、秤錘樹(shù)(Sinojackiaxylocarpa)、天女花(Magnoliasieboldii)、香果樹(shù)等珍稀瀕危野生動(dòng)植物種群及其棲息地，以及北亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)為主要保護(hù)對(duì)象。香果樹(shù)是連康山的重要保護(hù)樹(shù)種之一，也是香果樹(shù)的集中分布地之一[9]，并因此受到國(guó)內(nèi)學(xué)者的關(guān)注。本文通過(guò)樣方法對(duì)連康山自然保護(hù)區(qū)的香果樹(shù)種群進(jìn)行了調(diào)查，分析了該處香果樹(shù)種群的結(jié)構(gòu)和分布格局，以及種群更新演替特征，以期為該地香果樹(shù)種群資源的結(jié)構(gòu)調(diào)整和種群保護(hù)提供一定的參考依據(jù)。

　　1研究區(qū)概況

　　連康山自然保護(hù)區(qū)地處我國(guó)大別山北麓鄂豫兩省交匯處。地理坐標(biāo)為東經(jīng)114°45′~114°55′，北緯31°31′~31°40′，總面積10580hm。地處亞熱帶北緣，屬大陸性濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，四季分明，雨量充沛，光照充足。年平均降水量1313.8m，日照時(shí)數(shù)1742.3，相對(duì)濕度77%，無(wú)霜期243.7d。

　　地帶性土壤為山地黃棕壤，由于受山地小氣候及地形地貌、植被的影響，形成了不同的土壤類(lèi)型。主要土壤類(lèi)型有種：黃棕壤土、石質(zhì)土、粗骨土、水稻土[9]。充沛的水熱條件為各種動(dòng)植物生長(zhǎng)創(chuàng)造了優(yōu)越的生境條件。地帶性植被為含有常綠成分的落葉闊葉林，在溝谷水濕條件較好的地段上，還分布有較大面積的次生常綠闊葉林[10]。2研究方法

　　2.1樣地設(shè)置

　　2019年—10月對(duì)連康山自然保護(hù)區(qū)植被進(jìn)行了較為全面的踏查，基本摸清了全區(qū)香果樹(shù)資源的分布區(qū)域。2020年10—11月在該區(qū)老廟保護(hù)站周邊選取分布集中、保存完好、有代表性的典型地段設(shè)置樣地。考慮到種群沿溪谷分布的不規(guī)則，依據(jù)不同地段的小地形靈活設(shè)置了方形和帶狀兩種不同類(lèi)型的樣地。

　　2.2樣方調(diào)查

　　采用經(jīng)典群落學(xué)相鄰格子法[11]進(jìn)行樣方調(diào)查，將每樣地平均細(xì)分為16個(gè)面積5m×5m的小樣方，詳細(xì)調(diào)查每個(gè)小樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有喬木樹(shù)種的胸徑(DBH)、樹(shù)高、冠幅，以及林下灌木層植物的種類(lèi)、數(shù)量及蓋度，并記錄樣方內(nèi)草本植物種類(lèi)、蓋度及多度情況。喬木樹(shù)種基部聯(lián)體的無(wú)性系分株按同株統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)及胸高斷面積。各樣地組成群落種的數(shù)量指標(biāo)的計(jì)算參見(jiàn)文獻(xiàn)[12]。其中，喬木樹(shù)種的重要值(相對(duì)密度相對(duì)頻度相對(duì)顯著度)/3;草灌木重要值(相對(duì)蓋度相對(duì)高度)/2。

　　2.3種群結(jié)構(gòu)分析

　　從生活型來(lái)看，香果樹(shù)為我國(guó)珍貴闊葉大喬木，現(xiàn)存?zhèn)�體數(shù)量有限，用生長(zhǎng)錐鉆芯估測(cè)年齡會(huì)破壞樹(shù)木，不宜采用。故借鑒文獻(xiàn)資料的作法，采取空間代替時(shí)間，即用現(xiàn)狀立木胸徑的大小級(jí)代替年齡結(jié)構(gòu)來(lái)分析種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化[13]。結(jié)合香果樹(shù)天然個(gè)體的自然生長(zhǎng)速度，并參考有關(guān)闊葉樹(shù)種的齡級(jí)劃分，本研究中立木大小級(jí)以5cm為分級(jí)間隔，按照個(gè)體DBH將大小級(jí)劃分為13個(gè)等級(jí)，并用羅馬字母表示。

　　即：Ⅰ級(jí)幼苗<0.33m>0.33m，胸徑DBH<2.5cm;Ⅲ級(jí)小樹(shù)DBH2.5~7.5cm;Ⅳ級(jí)中樹(shù)DBH7.5～12.5cm;Ⅴ級(jí)大樹(shù)DBH12.5~17.5cm;Ⅵ級(jí)大樹(shù)DBH17.5～22.5cm;Ⅶ級(jí)大樹(shù)DBH22.5～27.5cm;Ⅷ級(jí)大樹(shù)DBH27.5～32.5cm;Ⅸ級(jí)大樹(shù)DBH32.5～37.5cm;Ⅹ級(jí)大樹(shù)DBH37.5～42.5cm;Ⅺ級(jí)大樹(shù)DBH42.5～47.5cm;Ⅻ級(jí)大樹(shù)DBH47.5～52.5cm;DBH>52.5cm為Ⅷ級(jí)。以野外樣方調(diào)查的胸徑數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)各大小級(jí)的株數(shù)，以大小級(jí)比率為橫坐標(biāo)，大小級(jí)為縱坐標(biāo)，繪制香果樹(shù)種群的大小級(jí)結(jié)構(gòu)。靜態(tài)生命表的編制參考文獻(xiàn)[14]。以各大小級(jí)的自然對(duì)數(shù)(ln)為橫坐標(biāo)，以現(xiàn)存種群個(gè)體數(shù)量的自然對(duì)數(shù)(ln)為縱坐標(biāo)繪制香果樹(shù)種群的存活曲線。

　　3香果樹(shù)種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)

　　齡級(jí)結(jié)構(gòu)是種群的重要特征之一，種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)的分析是探索種群動(dòng)態(tài)的有效方法，可以預(yù)測(cè)種群的未來(lái)[15]。不同樣地之間香果樹(shù)種群的群齡結(jié)構(gòu)存在較大差異，說(shuō)明生境不同對(duì)香果樹(shù)的生存及更新影響較大。樣地存在一個(gè)共同的特征，即Ⅰ、Ⅱ級(jí)幼苗缺乏，說(shuō)明這幾個(gè)樣地中普遍存在香果樹(shù)更新不良和幼苗生存率低的問(wèn)題。從立地條件來(lái)看，這幾處樣地均是典型的溪谷地帶，地表土壤平均厚度普遍不足25cm，巖石裸露率較高，樹(shù)基多自石頭狹縫中伸出，這樣的立地環(huán)境即使每年保持有效的天然下種也無(wú)法保證種實(shí)能夠生根發(fā)芽，限制了香果樹(shù)更新幼苗的生存。

　　另外，這些樣地還有一個(gè)共性特征就是普遍存在一定的齡級(jí)間斷，齡級(jí)結(jié)構(gòu)的規(guī)律性變化不明顯，表現(xiàn)為種群結(jié)構(gòu)缺乏完整性。樣地是本保護(hù)區(qū)香果樹(shù)分布最為集中的區(qū)域，海拔530m，盡管地表巖石較多，但地勢(shì)開(kāi)闊，地勢(shì)較為平坦，光照條件好，母樹(shù)天然下種后種子被水流沖走的距離不會(huì)太遠(yuǎn)，對(duì)香果樹(shù)的自然更新較為有利。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該樣方內(nèi)株數(shù)達(dá)109株，且不同齡級(jí)林木的分布呈現(xiàn)偏鋒變化，即Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ級(jí)林木最多，合計(jì)占比85.18%，但Ⅰ、Ⅱ級(jí)幼木偏少(1.85%)，部分齡級(jí)出現(xiàn)缺失(Ⅺ)。樣地位居竹園下溪谷中段，立地條件偏好，盡管Ⅶ級(jí)木缺乏，但Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ級(jí)較多(62.86%)，Ⅰ、Ⅱ級(jí)林木偏少(2.86%)，表現(xiàn)為該樣地內(nèi)種群更新不良。

　　4結(jié)論與討論

　　香果樹(shù)是我國(guó)重要的珍稀瀕危保護(hù)樹(shù)種，而連康山是全國(guó)香果樹(shù)資源分布較為集中的地區(qū)之一，是該地重要的保護(hù)對(duì)象。香果樹(shù)種群的結(jié)構(gòu)良好和健康演替對(duì)改善該區(qū)森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌，維持該區(qū)生物多樣性，促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要意義。從本研究結(jié)果來(lái)看，香果樹(shù)種群的年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一定程度的偏態(tài)分布，表現(xiàn)出幼齡個(gè)體數(shù)量普遍偏少，中齡個(gè)體集中，大規(guī)格個(gè)體數(shù)量少的特征，表明該種群總體呈現(xiàn)衰退的趨勢(shì)，這與江西武夷山[4，20]、浙江大盤(pán)山[56]、安徽天堂寨[21]等分布區(qū)香果樹(shù)種群的研究結(jié)果相似，這也是我國(guó)香果樹(shù)種群的共性特征。

　　但從種群個(gè)體組成來(lái)看，Ⅴ以上大樹(shù)數(shù)量的絕對(duì)值更小，Ⅲ、Ⅳ級(jí)幼樹(shù)集中，偏態(tài)分布更明顯。從現(xiàn)場(chǎng)生境來(lái)看，香果樹(shù)幼苗一般生于溪谷地帶，地表土壤淺薄、巖石裸露，給種子發(fā)芽和幼苗生存均構(gòu)成威脅，這可能是香果樹(shù)天然種群Ⅰ級(jí)幼苗缺乏，種群更新不良，幼齡生存率普遍偏低的重要原因。幼齡級(jí)的幼樹(shù)幼苗嚴(yán)重不足，甚至缺失，存活曲線呈現(xiàn)斷點(diǎn)，這說(shuō)明連康山香果樹(shù)種群世代不連續(xù)，急需采取人為措施促進(jìn)種群繁育更新和世代延續(xù)。

　　香果樹(shù)是我國(guó)古老孑遺植物，也是我國(guó)特有單種屬樹(shù)種，盡管在我國(guó)分布區(qū)寬泛(北自河南南部、陜西南部、甘肅東南部，南至廣西東北和西北部、貴州東北部和西南部、云南東南部和西北部，東自沿海的浙江、福建，西至湖北西部、四川東部和中南部均有零星分布)[1]，但是在自然條件下成片資源很少，因此開(kāi)展香果樹(shù)種群的拯救和保護(hù)十分迫切。河南連康山香果樹(shù)資源分布集中，且有一定的數(shù)量，但同樣面臨林下更新不良、幼樹(shù)缺乏、種群瀕臨滅絕的困境。

　　郭連金[22]研究了不同生境冠下、冠緣、林窗和林緣中年生香果樹(shù)實(shí)生苗的光合作用與生態(tài)因子之間的關(guān)系表明，香果樹(shù)實(shí)生苗為耐陰植物，但耐陰能力較弱;李冬林[23]的遮光試驗(yàn)研究表明，香果樹(shù)苗期具有一定的喜光性，同時(shí)對(duì)適度遮光具有一定的適應(yīng)性。可見(jiàn)香果樹(shù)苗期生存對(duì)光照具有一定的需求。因此，過(guò)于庇蔭的陰濕環(huán)境不利于香果樹(shù)的更新生長(zhǎng)，本區(qū)調(diào)查中過(guò)度郁閉的林下生境未見(jiàn)有更新幼苗也印證了這一點(diǎn)。一般而言，喜光樹(shù)種只要有足夠種源，出現(xiàn)了林窗，這些種群幼苗就可能發(fā)育。但是，連康山的調(diào)查表明，自然狀態(tài)下的林窗并未見(jiàn)有集中分布的香果樹(shù)幼苗資源，可見(jiàn)光照不是限制其更新的關(guān)鍵因子。

　　目前，香果樹(shù)存在有性繁殖和無(wú)性繁殖兩種繁殖方式[2425]。香果樹(shù)為典型的蒴果，每果中種子約有500~800粒，其有性生殖策略以多種子取勝[26]。理論上說(shuō)有足夠數(shù)量的種子就能滿足種群更新的需要，但實(shí)際上連康山香果樹(shù)現(xiàn)存結(jié)實(shí)母樹(shù)數(shù)量很少，自身還具有3~4年間隔結(jié)實(shí)的習(xí)性，花期正值雨季不利于授粉等原因造成母樹(shù)結(jié)實(shí)量不足，自然狀態(tài)下可供種群更新的有效種子數(shù)量十分有限，種子落地萌發(fā)時(shí)還易于受到真菌感染，加上地表巖石裸露和枯枝落葉層的不利影響，種子發(fā)芽率和幼苗保存率極低[7，27]，這可能是自然界香果樹(shù)種群林下有性更新困難，Ⅰ、Ⅱ級(jí)幼苗稀少的一個(gè)重要原因。

　　另外，香果樹(shù)種群的存活曲線接近于DeeveyⅠ型，種群Ⅰ、Ⅱ級(jí)幼苗的死亡率低，但第Ⅵ和Ⅶ級(jí)的死亡率大，幼齡個(gè)體數(shù)量極少，這是諸多瀕危植物種群普遍存在的一個(gè)現(xiàn)象，說(shuō)明種群幼苗缺乏的同時(shí)伴隨著老齡母樹(shù)個(gè)體的漸趨死亡。因此，改善結(jié)果母樹(shù)的生存條件，增加現(xiàn)有母樹(shù)的天然下種量，提高林下幼苗成苗率和生存率應(yīng)該是當(dāng)前促進(jìn)香果樹(shù)林下有性更新、種群有效拯救的關(guān)鍵術(shù)環(huán)節(jié)。

　　同時(shí)，現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，各樣地均出現(xiàn)了較多的聯(lián)體個(gè)體和同根萌生的幼樹(shù)，表明自然分布區(qū)香果樹(shù)萌孽繁殖更新客觀存在，并成為香果樹(shù)自然種群更新的重要補(bǔ)充[7,25]。因此，在當(dāng)前有效繁殖更新面臨困境的情況下，重視萌孽繁殖的重要性，在種群較為集中的林下有意識(shí)地開(kāi)展雜灌清理、疏伐透光、松土助萌等撫育措施不失為一種迅速補(bǔ)充幼苗和幼樹(shù)數(shù)量，打破種群更新瓶頸的有效策略。

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　　作者：金雅琴，陶積松，王德滿，李冬林①