摘要為了解六倍體人工合成小麥(Synthetichexapliodwheats，SHW)在黃淮麥區(qū)育種改良中的應(yīng)用價(jià)值，利用從國(guó)際玉米小麥改良中心新引進(jìn)的5份SHW與普通小麥駐麥305進(jìn)行雜交、回交，對(duì)親本及BC2群體的主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)、籽粒品質(zhì)進(jìn)行調(diào)查分析。結(jié)果表明：與普通小麥相比，SHW的株高、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、收獲系數(shù)和千粒重等是其不利性狀，但具有較多的分蘗。SHW的纖維含量、面筋含量、蛋白含量、硬度都比駐麥305高(P<0.05)。BC2的收獲系數(shù)較SHW顯著提升，其產(chǎn)量雖比SHW有了較大幅度的提升，但仍顯著低于普通小麥。BC2的蛋白質(zhì)含量、面筋含量相對(duì)于普通小麥親本顯著提升，僅2018-2019年的BC2-SHW1、BC2-SHW2群體未達(dá)顯著水平。表明這5份SHW可作為重要的品質(zhì)改良資源應(yīng)用于小麥育種中。

　　關(guān)鍵詞人工合成小麥;回交群體;農(nóng)藝性狀;產(chǎn)量;品質(zhì)

　　小麥?zhǔn)鞘澜缟现匾�糧食作物之一，最初的六倍體小麥?zhǔn)羌s在公元前8000-公元前5000年由野生二粒小麥(Triticumdicoccoides，AABB)和節(jié)節(jié)麥(Aegilopstauschii，DD)天然雜交而成的一個(gè)異源六倍體，擁有三個(gè)不同的基因組A、B和D[1-2]。

　　因參與最初雜交的野生二粒小麥和節(jié)節(jié)麥的供體祖先種數(shù)量有限[3-4]，加上后來(lái)的近親繁殖、長(zhǎng)期的定向選育和少數(shù)骨干親本的使用，導(dǎo)致一些關(guān)鍵的產(chǎn)量、品質(zhì)、農(nóng)藝性狀、抗性等基因在普通小麥中遺傳多樣性低，會(huì)產(chǎn)生面對(duì)當(dāng)前及今后復(fù)雜的生物及非生物脅迫時(shí)喪失抗性等問(wèn)題。國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用四倍體小麥與節(jié)節(jié)麥雜交、染色體加倍手段，將粗山羊草及四倍體小麥中的大量?jī)?yōu)良基因?qū)�入了六倍體人工合成小麥中[5-7]。

　　國(guó)際玉米小麥改良中心(InternationalMaizeandWheatImprovementCenter，CIMMYT)從20世紀(jì)90年代初開始用硬粒小麥和粗山羊草品系創(chuàng)制了超過(guò)1500份人工合成六倍體小麥種質(zhì)[8-9]。粗山羊草的D染色體組遺傳多樣性高于普通小麥，已證明利用其合成的人工六倍體小麥材料相對(duì)于普通小麥具有更高的遺傳多樣性，更廣泛的抗病性[10-11]，同樣在品質(zhì)方面具有多樣性的高分子谷蛋白亞基等位基因變異[12]，可以為育種提供更大的選擇空間[13]。人工合成小麥目前已被多個(gè)國(guó)家應(yīng)用于小麥品質(zhì)、產(chǎn)量等重要農(nóng)藝性狀的遺傳改良。

　　我國(guó)四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院2003年利用人工合成小麥育成高抗條銹病小麥新品種川麥42，其產(chǎn)量達(dá)6130.00kg/hm2，在四川省區(qū)試中2年的平均產(chǎn)量超對(duì)照35%。川麥42及其衍生品種的育成使我國(guó)小麥育種的途徑上了一個(gè)新的臺(tái)階，說(shuō)明了人工合成六倍體小麥可以成功地將合成小麥的抗病基因和優(yōu)質(zhì)基因等有利基因性狀轉(zhuǎn)育到普通小麥中，從而選育出抗病性強(qiáng)、優(yōu)質(zhì)的穩(wěn)定的品系[14]。李文才等[15]利用人工合成小麥與普通栽培種小麥雜交構(gòu)建了2個(gè)遺傳群體，通過(guò)對(duì)其株高、單株穗數(shù)、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、產(chǎn)量和千粒重等性狀進(jìn)行分析，證明了人工合成小麥對(duì)上述性狀具有明顯的正向效應(yīng)，并在其D組染色體上檢測(cè)到影響上述性狀的主效QTL。

　　王亞娟以138份人工合成小麥為材料，對(duì)其農(nóng)藝性狀、白粉病抗性、條銹病抗性和高分子量麥谷蛋白亞基進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：138份人工合成小麥種質(zhì)資源，篩選出抗白粉病種質(zhì)27份，抗條銹病種質(zhì)55份，兼抗白粉病和條銹病種質(zhì)10份，在Glu-A1位點(diǎn)上存在5種變異類型和1種新亞基;在Glu-B1位點(diǎn)上存在13種等位變異類型和5種新亞基;在Glu-D1位點(diǎn)上存在13種等位變異類型和4種新亞基，證明人工合成小麥在農(nóng)藝性狀、白粉病抗性、條銹病抗性和高分子量麥谷蛋白亞基方面存在豐富的遺傳多樣性[13]。

　　王麗敏等[16]對(duì)106份人工合成多倍體小麥及其供體種的高分子蛋白亞基組成研究表明，106份人工合成小麥(2n=6x=42，AABBDD)共檢測(cè)到27種亞基類型，其中Glu-D1位點(diǎn)上的變異類型最為豐富，發(fā)現(xiàn)了包含一種未知亞基及新的亞基組合在內(nèi)的18種不同類型，有不少材料對(duì)條銹病抗性優(yōu)異。

　　人工合成小麥種質(zhì)資源研究，抗病性基因定位和遺傳分析，品質(zhì)等方面的分析可以為我們更好地利用小麥的近緣屬的遺傳變異和優(yōu)良基因資源，豐富現(xiàn)代栽培小麥的遺傳多樣性具有重要意義[13,16-19]。雖然人工合成麥已被證明在抗性、品質(zhì)等方面有較為突出的優(yōu)勢(shì)，然而在豐產(chǎn)性方面與當(dāng)前的栽培種還有較大的差距，怎樣能夠較好地利用人工合成麥的有利性狀來(lái)改良普通栽培品種，還需要進(jìn)行大量的探索。黃淮麥區(qū)是我國(guó)小麥主要產(chǎn)區(qū)[20]，因此，明確人工合成小麥重要種質(zhì)資源在此地區(qū)的生長(zhǎng)習(xí)性及遺傳特點(diǎn)，挖掘其有利性狀，促進(jìn)小麥種質(zhì)資源創(chuàng)新和在遺傳育種中的應(yīng)用具有重要意義。

　　本研究利用自主培育的普通小麥駐麥305和5份人工合成麥進(jìn)行雜交、回交，建立了5個(gè)BC2回交群體，通過(guò)對(duì)人工合成小麥、普通小麥、回交群體的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀調(diào)查和分析，明確人工合成六倍體小麥材料的性狀遺傳特點(diǎn)，明確其利用價(jià)值、有效利用方法，以期能夠創(chuàng)制出更多的橋梁材料來(lái)豐富現(xiàn)有的種質(zhì)資源。

　　1材料與方法

　　1.1供試材料

　　人工合成六倍體小麥(SyntheticHexaploidwheat，SHW)5份SHW1、SHW2、SHW3、SHW4、SHW5。來(lái)源于國(guó)際玉米小麥改良中心。普通小麥材料駐麥305是駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院自主選育的國(guó)家農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定品種，弱春性，抗性好，株高較低，豐產(chǎn)性穩(wěn)定，具有黃淮麥區(qū)品種典型特征。本試驗(yàn)以駐麥305為母本，以5份人工合成小麥為父本，進(jìn)行雜交、回交兩次，分別構(gòu)建了5個(gè)群體大小為250株左右的回交群體：BC2-SHW1、BC2-SHW2、BC2-SHW3、BC2-SHW4、BC2-SHW5。

　　1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

　　試驗(yàn)設(shè)在河南省駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)試驗(yàn)站進(jìn)行(32.59ʹN，114.2ʹE)，于2018-2019年，2019-2020年連續(xù)兩個(gè)小麥生長(zhǎng)季節(jié)，將5份人工合成材料、5個(gè)對(duì)應(yīng)回交群體、駐麥305種植在試驗(yàn)田中。試驗(yàn)設(shè)置3次重復(fù)，按照完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，行長(zhǎng)2.00m，行距0.30m，株距0.10m，每個(gè)重復(fù)各材料種植4行，手工單粒點(diǎn)播種植，肥水管理與病蟲害防治同大田生產(chǎn)。

　　1.3農(nóng)藝性狀測(cè)定

　　各材料于收獲前進(jìn)行農(nóng)藝性狀的測(cè)定，各重復(fù)的每份種質(zhì)，隨機(jī)選取20個(gè)植株，調(diào)查性狀包括：株高(plantheight，PH)、穗下節(jié)(lengthofthefirstinternodesunderthespike，UIL)、穗下莖(distancefromspiketoflagleafligule，DSL)、穗長(zhǎng)(spikelength，SL)、小穗數(shù)(spikeletnumber，SN)、穗粒數(shù)(grainnumberperspike，GNPS)、單株分蘗(tillernumberperplant，TN)、旗葉長(zhǎng)(lengthofflag，LL)、不育小穗數(shù)(sterilespikelet，SS)、千粒重(1000-kernelweight，TKW)、收獲系數(shù)(harvestindex，HI)、生物量(biomassperplant，BMPP)和產(chǎn)量(biologicalyieldperplant，GYPP)，為減小誤差，生物量和產(chǎn)量以5株為基本單位進(jìn)行取樣統(tǒng)計(jì)。

　　1.4籽粒品質(zhì)性狀測(cè)定所有材料籽粒收獲曬干后，用近紅外漫反射光譜分析儀(DA7200，瑞典)測(cè)定品質(zhì)信息，包括淀粉含量(starch，%)、纖維素含量(fibre，%)、蛋白含量(protein，%)、面筋含量(gluten，%)、水分含量(moisture，%)、硬度(hardness)、SDS沉降值(SDS，mL)、Zeleny沉降值(zeleny，mL)，每份材料每個(gè)重復(fù)測(cè)定5次。

　　1.5數(shù)據(jù)處理全部數(shù)據(jù)匯總后，利用數(shù)據(jù)分析軟件SAS8.1(SASInstitute，美國(guó))的DUUCAN模塊對(duì)每份人工合成六倍體小麥材料、普通小麥駐麥305、回交群體各材料性狀做多重比較，顯著性a=0.05。利用SPSS26對(duì)人工合成麥和回交群體的產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析。

　　2結(jié)果與分析

　　2.1農(nóng)藝性狀特點(diǎn)

　　為明確普通小麥、六倍體人工合成小麥、回交群體后代農(nóng)藝性狀的整體特征，對(duì)3種類型材料的農(nóng)藝性狀(株高、穗下節(jié)、穗下莖、穗長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、生物量)進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)。兩年試驗(yàn)結(jié)果表明：人工合成小麥與普通小麥駐麥305在各項(xiàng)調(diào)查的農(nóng)藝性狀上均表現(xiàn)出差異。人工合成小麥的株高在2年間均顯著高于回交群體和普通小麥駐麥305，回交群體相比人工合成麥表現(xiàn)出顯著程度的降低。

　　穗下節(jié)方面：人工合成麥(44.79cm)>回交群體(29.8cm)>普通小麥(26.09cm)。人工合成麥的穗下莖(26.58cm)>回交群體(10.95cm)>普通小麥(8.08cm)。說(shuō)明株高是人工合成六倍體小麥材料應(yīng)用時(shí)的一個(gè)不利因素，與普通小麥雜交后，后代能夠顯著降低。穗長(zhǎng)方面，人工合成麥的穗長(zhǎng)(13.80cm)顯著長(zhǎng)于回交群體(11.05cm)和普通小麥(10.68cm);5份BC2回交群體的穗長(zhǎng)與普通小麥之間的顯著性表現(xiàn)并不完全相同，除BC2-SHW5的回交群體和普通小麥的穗長(zhǎng)有顯著差異外，其余4個(gè)回交群體的穗長(zhǎng)均長(zhǎng)于普通小麥，但沒(méi)達(dá)到顯著水平，反映出六倍體人工合成小麥材料的穗長(zhǎng)是一個(gè)較為優(yōu)良的性狀，雖然后代影響不顯著，但有正向效應(yīng)。

　　與穗長(zhǎng)相似，人工合成麥的旗葉長(zhǎng)(24.37cm)顯著長(zhǎng)于回交群體(20.06cm)和普通小麥(18.26cm);不同回交群體和普通小麥之間的差異性不盡相同，只有BC2-SHW2和BC2-SHW3群體與普通小麥之間的旗葉長(zhǎng)度在兩年的測(cè)量結(jié)果達(dá)到了顯著差異。表明不同的人工合成麥在穗長(zhǎng)和旗葉長(zhǎng)度方面的遺傳類型較豐富，在人工合成麥運(yùn)用時(shí)要注意后代的表現(xiàn)，挑選合適的親本，此外試驗(yàn)采用的普通小麥駐麥305本身的穗長(zhǎng)和旗葉較長(zhǎng)，也可能是后代回交群體提升不顯著的原因之一。

　　人工合成小麥的生物量是258.22g，回交群體是194.94g，普通小麥?zhǔn)?63.49g，相對(duì)普通小麥，人工合成六倍體小麥材料具有較高的生物量;但除了BC2-SHW2群體在2019-2020年與駐麥305達(dá)到顯著性差異，其他回交群體與雙親在相應(yīng)年份未達(dá)到顯著差異;人工合成麥的高生物量在回交群體中并未充分表現(xiàn)，但不同群體間的變異幅度較大，表明回交群體的生物量性狀更趨向于回交親本駐麥305。

　　2.2產(chǎn)量性狀特點(diǎn)

　　對(duì)人工合成小麥、回交群體、普通栽培小麥連續(xù)兩年的產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)，表明產(chǎn)量、分蘗、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、不育小穗數(shù)、千粒重、收獲系數(shù)等各性狀在雙親中均存在明顯差異。

　　具體分析如下：人工合成小麥的分蘗在兩年間均顯著多于回交群體和普通小麥。與普通小麥相比，BC2回交群體的分蘗得到了顯著的提升，如2018-2019年的BC2-SHW2、BC2-SHW3，2019-2020年的BC2-SHW4和BC2-SHW5。同時(shí)BC2回交群體材料的分蘗在兩年之間存在一定差異，如BC2-SHW2、BC2-SHW3、BC2-SHW4，說(shuō)明人工合成麥較強(qiáng)的分蘗優(yōu)勢(shì)可以應(yīng)用到普通小麥的分蘗的改良上來(lái)，但會(huì)受到年際間環(huán)境變化的影響。

　　人工合成小麥的小穗數(shù)(16.06)少于普通小麥(20.21);相比人工合成小麥，BC2回交群體的小穗數(shù)得到較大幅度提升，只在2018-2019年的BC2-SHW1，BC2-SHW5，和2019-2020年的BC2-SHW2中未達(dá)到顯著;BC2-SHW4群體的小穗數(shù)比其親本人工合成麥SHW4顯著提升，且與普通小麥無(wú)顯著差異。人工合成麥的穗粒數(shù)(31.84)明顯少于駐麥305(50.33);BC2回交群體中，除了2018-2019年的BC2-SHW4群體，其余群體的穗粒數(shù)比人工合成小麥親本有了較大提高。人工合成小麥材料的結(jié)實(shí)性較普通小麥差，其不育小穗數(shù)顯多于普通小麥駐麥305;回交群體在一定程度上提升了人工合成麥在后代中的育性。

　　人工合成小麥的千粒重(41.76g)明顯低于駐麥305的千粒重(47.63g);回交群體的千粒重相對(duì)于人工合成麥實(shí)現(xiàn)了有效提升，除了BC2-SHW2在2018-2019年，其他材料在兩年間達(dá)到顯著差異水平;表明這批人工合成麥的千粒重方面雖然較普通小麥低，但通過(guò)回交改良，這一缺點(diǎn)可以被克服。人工合成六倍體小麥材料的收獲系數(shù)(0.21)遠(yuǎn)低于普通小麥(0.46)，在回交群體中得到提升，達(dá)到0.32。人工合成麥的收獲產(chǎn)量低于普通小麥，回交群體比人工合成麥有了較大幅度的提升，僅在2019-2020年的BC2-SHW1、BC2-SHW5中未達(dá)到顯著水平。

　　2.3品質(zhì)性狀特點(diǎn)

　　人工合成小麥和普通小麥駐麥305在品質(zhì)性狀上存在明顯差異。具體分析如下：人工合成六倍體小麥材料的籽粒水分含量?jī)赡觊g均顯著高于駐麥305，后代回交群體中籽粒水分含量整體提升。蛋白質(zhì)含量方面，人工合成小麥材料兩年間均顯著高于駐麥305，后代回交群體籽粒的蛋白質(zhì)含量(14.62)相對(duì)于普通小麥親本(13.77)實(shí)現(xiàn)了提升，僅2018-2019年的BC2-SHW1、BC2-SHW2群體未達(dá)到顯著水平。

　　關(guān)于面筋含量，人工合成六倍體小麥材料兩年間均顯著高于駐麥305，且所有材料回交群體的面筋含量也顯著高于普通小麥親本。人工合成六倍體小麥材料的籽粒硬度較大，回交群體的籽粒硬度處于雙親的中間且與雙親均存在顯著差異。淀粉含量上，人工合成小麥均顯著低于駐麥305，后代回交群體與普通小麥相比，淀粉含量降低。人工合成六倍體小麥材料的纖維含量較高，5個(gè)回交群體中的纖維含量也較回交親本普通小麥顯著提高。

　　SDS沉降值方面，人工合成六倍體小麥顯著高于駐麥305;回交群體中除了2018-2019年的BC2-SHW1群體，其余群體顯著高于回交親本。與SDS沉降值不同，Zeleny沉降值表現(xiàn)為普通小麥駐麥305(31.35%)>回交群體>人工合成六倍體小麥材料，且差異顯著。總體表明，人工合成小麥與普通小麥駐麥305的品質(zhì)存在著顯著不同，這批人工合成小麥材料在品質(zhì)方面具有優(yōu)良的性狀，主要表現(xiàn)為高的纖維含量、面筋含量、SDS沉降值、籽粒硬度，且均可不同程度的穩(wěn)定遺傳給后代群體。

　　2.4相關(guān)性分析

　　對(duì)人工合成小麥和后代回交群體的農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果(表5)表明，株高與穗下莖、穗下節(jié)、穗長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、分蘗呈顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)穗下莖長(zhǎng)(0.97)>穗長(zhǎng)(0.95)>穗下節(jié)長(zhǎng)(0.94)>旗葉長(zhǎng)(0.85)>分蘗(0.76)。

　　說(shuō)明植株穗下莖、穗下節(jié)長(zhǎng)，旗葉長(zhǎng)、分蘗能力強(qiáng)的植株株高也相對(duì)較高。生物量與穗下莖、分蘗、株高、穗長(zhǎng)、穗下節(jié)、旗葉長(zhǎng)、不育小穗數(shù)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與人工合成小麥的生物量較大相吻合。收獲系數(shù)與生物量、穗下莖長(zhǎng)、株高、穗下節(jié)長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、分蘗、不育小穗數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與穗粒數(shù)和小穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，表明在人工合成麥和其后代回交群體中，植株的生物量越大、穗下莖越長(zhǎng)，株高越高等的高大植株，其收獲系數(shù)反而越低。產(chǎn)量與株高、穗下節(jié)等農(nóng)藝性狀呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明了植株過(guò)高對(duì)籽粒產(chǎn)量不利。

　　產(chǎn)量與小穗數(shù)、穗粒數(shù)、收獲系數(shù)、千粒重呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.52、0.64、0.57、0.47。分析認(rèn)為生物量沒(méi)有與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系的原因可能是因?yàn)槿斯ず铣尚←湹闹仓贻^為接近野生型，且脫粒較難，導(dǎo)致收獲系數(shù)偏低。因此要提高人工合成材料的產(chǎn)量性狀，增加小穗數(shù)、穗粒數(shù)，提高千粒重和收獲系數(shù)是有效途徑。

　　3討論

　　3.1回交方法的利用

　　回交可以重建受體背景，后代群體表現(xiàn)出高比率的輪回親本基因型，同時(shí)保留少量供體親本的染色體片段，從而實(shí)現(xiàn)基因的轉(zhuǎn)移。Liu等利用普通小麥萊州953和人工合成的六倍體小麥Am3雜交并連續(xù)回交，建立了一套小麥導(dǎo)入系，檢測(cè)到了一些農(nóng)藝性狀的QTL位點(diǎn)，多數(shù)性狀的均值都偏向輪回親本，并超輪回親本，認(rèn)為回交手段進(jìn)行染色體的導(dǎo)入能有效排除不同遺傳背景對(duì)基因的干擾，導(dǎo)入系和輪回親本之間的表型差異是由導(dǎo)入片段引起的[21]。甘斌杰等[22]用矮敗小麥不育株為母本，4個(gè)普通小麥品種系為父本連續(xù)回交3次，衍生出的120份后代群體。

　　通過(guò)對(duì)各群體的不育株、可育株的株高、穗長(zhǎng)、千粒重等性狀的相關(guān)分析，探討了“矮敗”基因回交轉(zhuǎn)育的效應(yīng)。滿強(qiáng)等[23]利用旱地小麥“長(zhǎng)6878”為供體親本、水地品種“濟(jì)麥22”為輪親本進(jìn)行回交，表明BC2后代農(nóng)藝性狀改良效果明顯，后代材料在株高、穗長(zhǎng)、穗下節(jié)間長(zhǎng)、分蘗數(shù)等性狀偏向于輪回親本“濟(jì)麥22”同時(shí)在小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株生物學(xué)產(chǎn)量、單株粒重、千粒重、經(jīng)濟(jì)系數(shù)等性狀中存在超親效應(yīng)。川麥38和川麥42及一批具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高抗條銹等特點(diǎn)中間材料就是通過(guò)用四倍體小麥和節(jié)節(jié)麥人工合成利用雜交回交的手段育成的[19]。目前也有研究者正在利用導(dǎo)入系的這一特點(diǎn)進(jìn)行目標(biāo)性狀基因的發(fā)掘和定位[24]。

　　本試驗(yàn)也是采用5個(gè)人工合成小麥為供體親本，黃淮麥區(qū)主栽品種普通小麥駐麥305為受體親本，回交兩代獲得的后代群體，通過(guò)對(duì)雙親及后代群體的性狀調(diào)查和測(cè)定來(lái)進(jìn)行多性狀分析，進(jìn)而明確人工合成小麥的特點(diǎn)及遺傳規(guī)律，并達(dá)到了試驗(yàn)預(yù)期，表明回交手段可以將一些性狀穩(wěn)定遺傳給了后代中，與前人研究一致。

　　3.2人工合成六倍體小麥種質(zhì)的產(chǎn)量性狀利用

　　人工合成麥小麥具有豐富的遺傳多樣性，蘊(yùn)藏著抗病、抗穗發(fā)芽、優(yōu)良品質(zhì)等基因，進(jìn)一步開展小麥高產(chǎn)、抗病、優(yōu)質(zhì)育種具有較大的潛力。目前來(lái)源于不同粗山羊草的人工合成六倍體小麥材料已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于小麥育種過(guò)程中[6]。選育出了一批抗性突出的種質(zhì)資源，此外利用這些人工合成材料還選育了川麥42等小麥新品種[7]。Del等[25]研究表明，在選用的6個(gè)人工合成小麥與春小麥的回交群體中，超過(guò)80%的株系的千粒重顯著高于各自的回交親本，認(rèn)為利用人工合成小麥的千粒重優(yōu)勢(shì)將成為現(xiàn)代小麥改良最有效的途徑之一。

　　本研究的人工合成麥與普通小麥雜交、回交的后代群體，其產(chǎn)量相關(guān)性狀均處于雙親之間。人工合成麥的株高、穗下節(jié)、穗下莖、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、千粒重等與普通小麥之間存在著顯著的差異，充分表明了人工合成麥與普通小麥之間存在豐富的遺傳多樣性，為優(yōu)異資源的篩選提供了遺傳基礎(chǔ)。人工合成小麥具有較高的株高、較長(zhǎng)的穗長(zhǎng)、較強(qiáng)的分蘗能力，較大的生物量等特點(diǎn)，這與之前研究[26]較為一致。

　　本研究中人工合成麥的千粒重比普通小麥駐麥305的低，遺傳規(guī)律是后代回交群體的千粒重處于雙親之間，分析認(rèn)為可能是因?yàn)槿斯ず铣甥湹挠H本選擇時(shí)只注重了生育期及適應(yīng)性的問(wèn)題，沒(méi)有偏重選擇那些千粒重高的材料，且普通小麥駐麥305的親本千粒重中等偏高。雖然結(jié)果與前人研究的人工合成麥的千粒重較高的結(jié)果不相同[19]，但是其遺傳的規(guī)律一致，同樣也證實(shí)了人工合成麥的千粒重性狀能夠在后代中較好的得以延續(xù)。試驗(yàn)所選的人工合成麥材料在產(chǎn)量的形成方面優(yōu)勢(shì)并不明顯，株高、小穗數(shù)、穗粒數(shù)等是其不利因素，但是可以利用其較強(qiáng)的分蘗能力和抗性等來(lái)作為橋梁改善普通小麥的相關(guān)性狀。

　　3.3人工合成六倍體小麥的品質(zhì)性狀利用

　　小麥育種是一個(gè)龐大而又系統(tǒng)的工程，如何協(xié)調(diào)品質(zhì)與產(chǎn)量的矛盾一直是研究者們關(guān)注的熱點(diǎn)。目前我國(guó)育成的小麥品種中多數(shù)為1BL/1R易位系衍生后代，20世紀(jì)80年代1B/1R易位系的使用為我國(guó)小麥產(chǎn)量的提高做出了突出貢獻(xiàn)，但易位系含有黑麥堿，對(duì)面筋強(qiáng)度和耐揉性有不利影響，從而造成對(duì)加工品質(zhì)的不良影響，這也是我國(guó)育成品種品質(zhì)較差的一個(gè)原因之一[27-28]。湯永祿等[29]通過(guò)人工合成六倍體小麥Syn-CD780與普通小麥品種CY12雜交，分析了人工合成六倍體小麥導(dǎo)入對(duì)普通小麥品質(zhì)的影響及其潛在利用價(jià)值，結(jié)果表明，后代群體的籽粒硬度、籽粒蛋白質(zhì)含量、降落值、濕面筋含量、吸水率、形成時(shí)間和穩(wěn)定時(shí)間等7個(gè)品質(zhì)參數(shù)的平均值都介于兩個(gè)親本之間。

　　指出人工合成麥Syn-CD780在小麥品質(zhì)改良上有一定的潛在利用價(jià)值。王麗敏等[18]分析了引自國(guó)際玉米小麥改良中心(CIMMYT)的106份人工合成小麥，結(jié)果表明在利用小麥的野生近源種屬合成的這些人工合成小麥材料中蘊(yùn)含著豐富的優(yōu)質(zhì)蛋白基因，此外，抗性鑒定表明部分人工合成材料對(duì)條銹病抗性優(yōu)異。本研究表明回交群體的品質(zhì)性狀指標(biāo)處于雙親之間，且多數(shù)性狀能夠與雙親達(dá)到顯著差異，與前人研究一致，5份人工合成六倍體小麥材料在蛋白含量、纖維含量、面筋含量方面，均顯著高于駐麥305。

　　在籽粒水分含量方面，人工材料顯著高于駐麥305。說(shuō)明試驗(yàn)選用的這5份人工合成六倍體小麥材料在品質(zhì)方面具有優(yōu)良的性狀，與王麗敏、湯永祿[16,29]等研究的結(jié)果一致。人工合成六倍體小麥材料的纖維含量(3.40)、面筋含量(39.18)、蛋白含量(15.92)、硬度(53.94)均比駐麥305高。提示我們?nèi)斯ず铣闪�倍體小麥材料是重要的種質(zhì)資源，向普通小麥中轉(zhuǎn)育這些優(yōu)質(zhì)蛋白基因，可以有效的提高我國(guó)小麥品質(zhì)育種的效率，選擇那些含優(yōu)質(zhì)亞基及抗性好的親本應(yīng)用于小麥育種，有望得到兼具抗病性與優(yōu)良品質(zhì)的品種。

　　3.4人工合成六倍體小麥產(chǎn)量性狀的相關(guān)性原因

　　滿強(qiáng)等[23]通過(guò)對(duì)回交二代后代群體的株高、穗長(zhǎng)、穗下節(jié)間長(zhǎng)、分蘗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株生物學(xué)產(chǎn)量、單株粒重、千粒重、經(jīng)濟(jì)系數(shù)等10個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析，指出在回交群體中，單株粒重與單株生物學(xué)產(chǎn)量、分蘗數(shù)、穗長(zhǎng)、千粒重、穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與本研究中籽粒產(chǎn)量與小穗數(shù)、穗粒數(shù)、收獲指數(shù)和千粒重存在顯著正相關(guān)結(jié)果一直，但產(chǎn)量與株高、生物量等指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)，分析原因是人工合成小麥的較高株高和生物量，以及收獲系數(shù)低下，導(dǎo)致了這樣的結(jié)果出現(xiàn)。蔣進(jìn)等統(tǒng)計(jì)了2008-2018年四川省審定的100個(gè)小麥品種的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀，相關(guān)分析結(jié)果表明產(chǎn)量的提高是穗粒數(shù)提高的結(jié)果，植株過(guò)高和生育期過(guò)長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)量的形成不利，而千粒重與籽粒產(chǎn)量相關(guān)不明顯[30]。

　　DelBlanco等研究認(rèn)為千粒重對(duì)產(chǎn)量的直接作用系數(shù)明顯高于二者間的相關(guān)系數(shù)，主要由于其他間接負(fù)作用所致，指出人工合成小麥的千粒重優(yōu)勢(shì)將成為小麥改良有效的途徑之一[25]。孫婷[31]研究結(jié)果表明，利用人工合成小麥與普通小麥栽培品種雜交，雜種后代中株高與分蘗數(shù)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、單株產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、穗軸節(jié)間長(zhǎng)、穎殼強(qiáng)度均具有顯著正相關(guān)關(guān)系，分蘗數(shù)與雜種后代的穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這些提示我們能夠在后續(xù)育種后代中選育出農(nóng)藝性狀優(yōu)良的分離類型。

　　4結(jié)論

　　連續(xù)2年對(duì)5個(gè)新的人工合成小麥及其與普通小麥駐麥305回交群體的農(nóng)藝、產(chǎn)量及品質(zhì)性狀進(jìn)行調(diào)查分析，明確了株高、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、收獲系數(shù)等是人工合成麥的不利因素，但具有較強(qiáng)的分蘗能力。人工合成六倍體小麥的纖維含量、面筋含量、蛋白含量、硬度均比普通小麥駐麥305高，達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)。

　　后代回交群體株系中將人工合成六倍小麥的高分蘗力、高生物產(chǎn)量、高蛋白含量、高面筋含量和普通栽培小麥的多花多實(shí)特性、矮稈特性、高收獲系數(shù)等性狀實(shí)現(xiàn)了聚合，證實(shí)人工合成小麥在黃淮麥區(qū)可作為中間材料加以利用。但我們這項(xiàng)研究還存在部分需要解決的問(wèn)題，如選用的人工合成群體偏小，未進(jìn)行多年的跟蹤調(diào)查、抗病性情況未做鑒定分析等。接下來(lái)我們將拓寬對(duì)材料的抗病蟲性、抗旱性、抗穗發(fā)芽性、光合性狀、灌漿情況等性狀的調(diào)查，深入對(duì)優(yōu)異性狀基因的發(fā)掘和定位，探索在品質(zhì)改良方面的遺傳規(guī)律，進(jìn)一步明確人工合成小麥的應(yīng)用價(jià)值。

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　　作者：宋全昊1,2金艷1宋佳靜1白冬1趙立尚1陳杰1朱統(tǒng)泉1