摘要：藻類富含多種營(yíng)養(yǎng)元素和活性物質(zhì)，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和廣闊的應(yīng)用前景。現(xiàn)階段藻類培養(yǎng)多采用露天跑道池，成本低，但易受環(huán)境影響。不適宜的環(huán)境條件(溫度、酸性、重金屬、紫外、鹽度和光強(qiáng)脅迫等)會(huì)造成藻類生產(chǎn)成本上升、產(chǎn)品產(chǎn)量及品質(zhì)下降等后果，嚴(yán)重制約藻類養(yǎng)殖業(yè)及相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

　　添加劑不僅能有效促進(jìn)藻類生長(zhǎng)，還能緩解環(huán)境脅迫對(duì)其帶來的逆境傷害。將近年來添加劑在藻類生長(zhǎng)及抗逆方面的應(yīng)用進(jìn)行系統(tǒng)匯總，并對(duì)已闡明的幾種添加劑的作用機(jī)理進(jìn)行分析整理。添加劑在藻類中的應(yīng)用研究大多停留在生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的測(cè)定，如藻細(xì)胞密度、光系統(tǒng)活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、脂質(zhì)含量、過氧化氫酶和硝酸還原酶活力等，僅有少部分研究是利用分子技術(shù)測(cè)定防御基因的表達(dá)情況，嘗試進(jìn)一步探究藻類抗逆性分子機(jī)制。旨在為研究者進(jìn)一步明確常用添加劑在藻類中的信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制及改善非生物脅迫造成的產(chǎn)品產(chǎn)量及品質(zhì)的問題提供理論依據(jù)，具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

　　關(guān)鍵詞：藻類;添加劑;作用機(jī)制;生長(zhǎng);抗逆性

　　藻類富含蛋白質(zhì)、多不飽和脂肪酸及維生素等，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值可觀。一些大藻(如紫菜)可作為即食食物被開發(fā)利用。微藻不僅營(yíng)養(yǎng)豐富，還兼具易消化、易攝食的特點(diǎn)，是水產(chǎn)養(yǎng)殖中的優(yōu)質(zhì)活體餌料[1]。藻類還含有多種活性物質(zhì)，具有巨大的開發(fā)潛力。例如，雨生紅球藻(Haematococcuspluvialis)中的蝦青素，具有著色、抗氧化和增強(qiáng)免疫力等作用，可有效提高水產(chǎn)動(dòng)物的存活率和水產(chǎn)品的運(yùn)輸及保藏效果等[2-3]。螺旋藻(Spirulinasp.)中的γ-亞麻酸、螺旋藻多糖和藻藍(lán)蛋白等被制備成藥物，具有提高人體免疫力、消炎等功效[4]。此外，藻類作為食物鏈的第一級(jí)生產(chǎn)者，其光合作用和呼吸作用可調(diào)節(jié)水體pH平衡，間接影響水質(zhì)、水體透光度、藻菌關(guān)系等[1，5]。另有研究表明，藻類對(duì)生物毒性極其敏感，可用于監(jiān)測(cè)水質(zhì)[6]。

　　現(xiàn)階段藻類培養(yǎng)主要有封閉式和開放式兩種方式。封閉式的光生物反應(yīng)器培養(yǎng)過程可控，不易污染，但成本較高，進(jìn)一步擴(kuò)大養(yǎng)殖規(guī)模較難。開放式跑道池雖然易受環(huán)境影響，但其成本較低，故被廣泛應(yīng)用。隨著市場(chǎng)需求的增大，藻類品質(zhì)和產(chǎn)量都需要得到提升，而跑道池養(yǎng)殖中面臨的溫度脅迫、紫外線脅迫、重金屬污染及鹽度脅迫等問題都嚴(yán)重制約著藻類規(guī)模化養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。因此，研究藻類的抗逆性以改善因非生物脅迫造成的藻類減產(chǎn)、損害及種質(zhì)退化等問題，從而提高藻類的養(yǎng)殖成效是實(shí)現(xiàn)藻類規(guī)模化高密度養(yǎng)殖來獲取更高經(jīng)濟(jì)效益的關(guān)鍵。

　　1常用添加劑及其作用機(jī)制

　　近年來，研究者們通過使用添加劑以促進(jìn)陸生植物生長(zhǎng)及提高其抗逆性，已取得一定成效。現(xiàn)階段，研究者們也嘗試將這些添加劑運(yùn)用到在藻類研究及生產(chǎn)中。嘗試使用一種或多種添加劑，以期提高藻類生物量，降低非生物脅迫給藻類造成的損傷，提高藻類抗逆性，以獲得更多的生物量及活性物質(zhì)。下面就一些常用外源添加劑在陸生植物及藻類中的運(yùn)輸方式、代謝途徑及作用機(jī)制進(jìn)行總結(jié)。

　　1.1水楊酸及其作用機(jī)制

　　水楊酸(Salicylicacid，SA)，即鄰羥基苯甲酸，是植物體內(nèi)一種簡(jiǎn)單酚類物質(zhì)。SA能影響植物體和藻體內(nèi)蛋白質(zhì)和光合色素的積累，以提高其生長(zhǎng)速率、調(diào)節(jié)其生長(zhǎng)發(fā)育[7]。非生物脅迫易造成植物體內(nèi)活性氧含量失衡及氧化脅迫。外源SA通過與SA受體(如NPR1)結(jié)合，激活免疫系統(tǒng)，或改善植物體內(nèi)抗氧化酶活性，甚至進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)直接或間接誘導(dǎo)防御基因的表達(dá)，生成抗氧化化合物(如花青素)，從而提高植物的抗逆性[8-9]。

　　SA提高非生物脅迫下藻類抗逆性的機(jī)制與陸生植物類似。SA通過與藻體內(nèi)的信號(hào)物質(zhì)(如NAC蛋白、MYB蛋白)結(jié)合，調(diào)控藻體內(nèi)的抗氧化活性物質(zhì)基因的表達(dá)，以生成抗氧化活性物質(zhì);還可調(diào)節(jié)藻體內(nèi)的各種酶(過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶和超氧化物歧化酶等)活力、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性糖、可溶性蛋白)含量，抵御非生物脅迫條件下產(chǎn)生的過量活性氧(Reactiveoxygenspecies，ROS)[7，10]。

　　1.2油菜素內(nèi)酯類及其作用機(jī)制

　　油菜素內(nèi)酯類化合物(Brassinosteroids，BRs)在植物和藻類的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖過程中起著重要作用，包括24-表油菜素內(nèi)酯(24-epibrassinolide，24-EpiBL、EBR)、24-表油菜素甾酮(24-epicastasterone，24-epiCS)、高油菜素內(nèi)酯(Homobrassinolide，homoBL)等。外源BRs通過調(diào)控植物細(xì)胞內(nèi)激素水平，激活抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)，降低相對(duì)電導(dǎo)率，控制葉綠素含量，促進(jìn)光合產(chǎn)物運(yùn)輸、一氧化氮積累和多個(gè)脅迫相關(guān)基因(RD29A、ERD10、RD22)的表達(dá)，最終提高陸生植物的抗逆性[11-12]。在藻類方面，BRs通過調(diào)控藻細(xì)胞體內(nèi)激素水平，激活抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)，產(chǎn)生非酶抗氧化劑(抗壞血酸、谷胱甘肽等)，促進(jìn)細(xì)胞分裂，緩解脅迫帶來的損傷，甚至可恢復(fù)到原來的水平[13]。可見，BRs在陸生植物和藻類的作用機(jī)制很相似。

　　1.3脫落酸及其作用機(jī)制

　　脫落酸(Abscisicacid，ABA)是植物體內(nèi)普遍存在的一種激素，是參與植物信號(hào)傳導(dǎo)的最為重要的一種信號(hào)分子。添加外源ABA可促進(jìn)內(nèi)源ABA的生成，使ABA受體接收和傳遞逆境信號(hào)，誘導(dǎo)ABA響應(yīng)元件結(jié)合蛋白(AREB1、AREB2和AREB3等)表達(dá)，高度磷酸化后激活下游相關(guān)基因的表達(dá)，同時(shí)降低細(xì)胞膜透性，調(diào)控氣孔開閉，增加抗氧化酶活性，抑制ROS的積累，從而提高植物的抗逆性[14-16]。

　　ABA在藻類中也有發(fā)現(xiàn)。利用反相高效液相色譜(RP-HPLC)的方法，苗鈞魁等[17]第一次在海帶中分離純化出高活性的ABA。研究發(fā)現(xiàn)，在藻類中，外源ABA不直接增加藻的光合活性，而是通過保護(hù)光系統(tǒng)免受ROS的破壞，促進(jìn)藻體清除ROS，或者促進(jìn)脂質(zhì)的積累，從而提高藻類的抗逆性植物[18-19]。

　　1.4赤霉素及其作用機(jī)制

　　赤霉素(Gibberellinacid，GA)作為一類內(nèi)源性激素在藻類的生長(zhǎng)發(fā)育中發(fā)揮著重要的作用[20]。Reinecke等[21]表明，在已發(fā)現(xiàn)的136種天然赤霉素中，僅有GA1、GA3、GA4、GA7四種具有生理活性[22]。外源GA誘導(dǎo)降低GA合成代謝關(guān)鍵酶(GA3-oxidase和GA20-oxidase)和受體蛋白基因的表達(dá)，減少內(nèi)源GA含量，或抑制信號(hào)傳導(dǎo)途徑中DELLA蛋白(因其N端含有D、E、L、L和A這5種氨基酸的DELLA結(jié)構(gòu)域而命名)積累，提高活性氧解毒酶基因表達(dá)，降低活性氧水平，以提高植物的抗逆性[23-24]。也有研究發(fā)現(xiàn)，GA可與藻體內(nèi)抗氧化活性物質(zhì)的基因順式作用原件結(jié)合，調(diào)控相應(yīng)基因表達(dá)，消除過多的ROS，還可通過增加光合色素、可溶性蛋白的積累，以提高藻體抗逆性[25-26]。但總體看，GA在藻體中調(diào)控機(jī)制的研究還不夠完善，有待進(jìn)一步挖掘。

　　1.5鈣及其作用機(jī)制

　　鈣(Ca2+)是植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素，且作為偶聯(lián)胞外信號(hào)與胞內(nèi)生理生化反應(yīng)的第二信使，參與調(diào)控植物的代謝和發(fā)育[27]。當(dāng)植物受到非生物脅迫時(shí)，外源Ca2+與鈣調(diào)蛋白結(jié)合，傳遞信號(hào)，激活Ca2+通道，維持細(xì)胞內(nèi)離子(K+、Na+、Mg2+等)的平衡以保護(hù)膜的完整性，并激活特定的保護(hù)酶系統(tǒng)。

　　也可通過Ca2+依賴蛋白激酶識(shí)別特定Ca2+濃度信號(hào)，受體靶蛋白被激活，誘導(dǎo)抗性基因的表達(dá)，最終提高植物抗逆性[28-30]。外源Ca2+激活藻細(xì)胞內(nèi)膜的Ca2+通道，維持細(xì)胞內(nèi)外離子(Ca2+/Na+)的平衡，降低膜透性，刺激鈣調(diào)素基因的表達(dá)，促使生成鈣調(diào)蛋白并與之結(jié)合，傳遞信號(hào)。當(dāng)受到脅迫時(shí)，Ca2+誘導(dǎo)合成中性脂質(zhì)，激活抗氧化酶系統(tǒng)，以緩解脅迫帶來的損傷[31-32]。

　　1.6生長(zhǎng)素及其作用機(jī)制

　　生長(zhǎng)素(Auxin，AUX)是一類含有一個(gè)不飽和芳香族環(huán)和一個(gè)乙酸側(cè)鏈的內(nèi)源激素，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程中起重要調(diào)節(jié)作用。天然AUX主要包括3種，即吲哚-3-乙酸(Indole-3-aceticacid，IAA)、吲哚丁酸(Indolebutyricacid，IBA)和萘乙酸(Naphthylaceticacid，NAA)。此外，如2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-Dichlorophenoxyaceticacid，2，4-D)等是AUX類似物，也具有廣闊的應(yīng)用前景。Gupta等[33]首次在藻類中發(fā)現(xiàn)了IAA和IBA同時(shí)存在。

　　在陸生植物遭受非生物脅迫時(shí)，外源AUX或AUX類似物，與細(xì)胞中AUX受體結(jié)合，啟動(dòng)質(zhì)子泵(H+-ATPase)形成電化學(xué)梯度，酸化細(xì)胞壁，誘導(dǎo)防御基因表達(dá)，并調(diào)控保護(hù)酶系統(tǒng)和積累保護(hù)物質(zhì)(脯氨酸或谷胱甘肽)，或直接與氣孔保衛(wèi)細(xì)胞通道外表面結(jié)合，調(diào)節(jié)光合作用效率，最終提高植物的抗逆性[34]。

　　Sakata等[35]還發(fā)現(xiàn)，外源AUX可恢復(fù)DNA復(fù)制許可因子(MCM5)的表達(dá)，逆轉(zhuǎn)高溫脅迫引起的植物雄性植株的不育。在藻類中，AUX可調(diào)控內(nèi)源性植物激素的代謝平衡，促進(jìn)藻細(xì)胞內(nèi)色素、脂質(zhì)積累，調(diào)控硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、葉綠素?zé)晒獾然钚裕�緩解脅迫條件對(duì)藻的損傷[36-37]。

　　1.7茉莉酸類及其作用機(jī)制

　　茉莉酸類(Jasmonates，JAs)物質(zhì)，是一種新型內(nèi)源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，其中典型代表有茉莉酸甲酯(Methylejasmonate，MeJA)和茉莉酸(Jasmonicacid，JA)。JAs在陸生植物和藻類中的作用類似，不僅參與生長(zhǎng)調(diào)節(jié)，還誘導(dǎo)抗逆信號(hào)的產(chǎn)生及防御基因的表達(dá)。外源JAs通過調(diào)節(jié)保護(hù)性酶(過氧化物酶、過氧化氫酶等)的活性，促進(jìn)次生代謝產(chǎn)物(如藻黃素、蝦青素)相關(guān)基因的表達(dá)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(如脯氨酸、可溶性蛋白)的積累，或通過影響啟動(dòng)子的活性、促進(jìn)防御蛋白及次生活性物質(zhì)的合成來提高植物和藻體的抗逆能力[38-43]。

　　1.8細(xì)胞分裂素及其作用機(jī)制

　　細(xì)胞分裂素(Cytokinin，CTK)是腺嘌呤的衍生物，包括玉米素(Zeatin，ZT)、激動(dòng)素(Kinetin，KT)和6-芐基氨基嘌呤(6-benzylaminopurine，6-BA、BA、BAP)等。外源CTK與受體(AHKs)結(jié)合，磷酸化后進(jìn)入細(xì)胞，激活防御基因的表達(dá)[44]。CTK還可直接或間接清除氧自由基，減少脂質(zhì)的過氧化程度，改變膜脂中脂肪酸比例，提高光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，最終提高植物的抗逆性[45-46]。在藻類中，外源CTK則是通過促進(jìn)藻細(xì)胞分裂增殖，促進(jìn)不飽和脂肪酸的積累，刺激抗氧化系統(tǒng)，提高光合作用效率和氮代謝循環(huán)來促進(jìn)藻生長(zhǎng)和提高藻的抗逆性[37，47]。

　　2添加劑在藻類生長(zhǎng)及抗逆方面的應(yīng)用

　　2.1生長(zhǎng)方面的應(yīng)用

　　研究者們嘗試通過使用添加劑來獲取更多的藻類生物量或活性物質(zhì)，以取得更大的經(jīng)濟(jì)效益。研究發(fā)現(xiàn)，ABA(1.0mg/L)、SA(10mg/L)和JA(0.5mg/L)可使小球藻(ChlorellavulgarisZFstrain)的脂質(zhì)生產(chǎn)率分別提高123%、100%和127%[48]。據(jù)報(bào)道，三角褐指藻(Phaeodactylumtricornutum)中三酰甘油(TAG)合成基因上游存在植物激素的響應(yīng)性順式調(diào)節(jié)元件，外源植物激素(SA、ABA和MeJA等)可與該元件結(jié)合，進(jìn)一步提高三角褐指藻的油脂含量[49]。

　　Park等[50]研究發(fā)現(xiàn)，IAA、ABA和GA3可促進(jìn)細(xì)胞分裂，增加蛋白質(zhì)積累，最終促進(jìn)萊茵衣藻(Chlamydomonasreinhardtii)生長(zhǎng);ABA還可大幅提高其淀粉含量(從2.2%增加至6%)，而IAA和GA3對(duì)淀粉含量無影響。低濃度的ABA能促進(jìn)紫球藻(Porphyridiumsp.)生物量(達(dá)3.463g/L)、胞外多糖(達(dá)干重34.31%)和藻紅素等積累，但當(dāng)ABA濃度超過10mg/L則呈抑制趨勢(shì)[51]。研究者嘗試采用多種添加劑組合的方式，以期達(dá)到更好的促進(jìn)效果。

　　史成穎等[52]分別探究6種植物激素(NAA、2，4-D、IBA、IAA、6-BA和GA)對(duì)鈍頂螺旋藻(Spirulinaplatensis)生長(zhǎng)的影響，找到最適濃度之后，選擇效果最佳的4種(NAA、2，4-D、6-BA和GA)進(jìn)行交叉組合，只有NAA與6-BA的組合促進(jìn)藻的生長(zhǎng)。而Bajguz和Piotrowska-Niczyporuk等[53]研究則表明IAA與BRs的組合能顯著促進(jìn)小球藻(C.vulgaris)的細(xì)胞增殖，且比單一作用顯著，細(xì)胞數(shù)比對(duì)照組增加了321%。因此，可根據(jù)實(shí)際需求及藻種的不同，挑選適宜的一種或多種添加劑，施以適宜的濃度，以達(dá)到最佳的培養(yǎng)效果和最低的生產(chǎn)成本。

　　2.2低溫脅迫

　　適宜的溫度是保證藻類正常生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子之一。溫度過高或過低都會(huì)影響藻的生理生化特性及代謝過程，進(jìn)而影響其生長(zhǎng)，即高溫脅迫和低溫脅迫。研究表明，低溫脅迫可導(dǎo)致球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)細(xì)胞內(nèi)活性氧過量積累，進(jìn)而造成膜脂過氧化[54]。溫度越低，膜脂損傷程度越大。低溫脅迫還會(huì)造成藻體凈光合速率、葉綠素a(Chla)及藻藍(lán)蛋白含量下降[55]。大量陸生植物的相關(guān)研究顯示，添加劑可以提高植物的低溫抗逆性[56-58]。

　　類似的嘗試在藻類中較少。陳文筆等[59]報(bào)道，添加15mg/L的SA對(duì)低溫脅迫下提高微擬球藻(Nannochloropsissp.)低溫抗逆性效果最顯著，96h時(shí)藻密度、可溶性糖和可溶性蛋白分別比對(duì)照組提高了21.97%、29.17%和27.40%，且不飽和脂肪酸含量也比對(duì)照組提高了6.27%;此時(shí)Δ5和Δ6去飽和酶基因轉(zhuǎn)錄水平為對(duì)照組的8.63、6.14倍。基于以上實(shí)驗(yàn)結(jié)果，后續(xù)可進(jìn)行更多嘗試，以期解決低溫環(huán)境下藻類培養(yǎng)的難題。

　　2.3高溫脅迫

　　短時(shí)間的高溫脅迫下，藻體可啟動(dòng)自身防御系統(tǒng)，增加光系統(tǒng)II和I的光子捕獲能力和電子傳遞速率以降低損傷，還通過促進(jìn)mRNA的生成、抑制tRNA的水解，增加擬核蛋白合成來保護(hù)和維持DNA的正常遺傳信息傳遞過程[60]。若持續(xù)高溫超過藻體承受范圍，藻體內(nèi)生成的活性氧無法有效清除，膜結(jié)構(gòu)受到嚴(yán)重?fù)p傷，Chla含量顯著降低，藻體則表現(xiàn)為生長(zhǎng)減緩[61]。

　　研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下，蛋白核小球藻(C.pyrenoidosa)生長(zhǎng)受到抑制，新陳代謝活性降低，生長(zhǎng)速率變緩;但添加10mg/LSA之后，熱激蛋白70和磷酸甘油酸激酶的表達(dá)量明顯上升，SA作用12h后可分別增加2.57和1.56倍，48h時(shí)生長(zhǎng)速率、可溶性糖、可溶性蛋白分別達(dá)到對(duì)照組的2.07、1.34和1.18倍，生長(zhǎng)抑制明顯得到緩解[62]。

　　探討高溫脅迫下龍須菜(Gracilarialemaneiformi)抗逆性的結(jié)果顯示，添加外源SA和EBR都可以提高龍須菜的高溫抗逆性[63-64]。賀亮等[65]研究顯示，高溫造成半葉馬尾藻中國(guó)變種(Sargassumhemiphyllumvar.chinense)抗氧化防御系統(tǒng)的損傷，添加Ca2+可得到有效的緩解;且藻體中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量也明顯增加，從而降低高溫脅迫對(duì)細(xì)胞膜的傷害。基于這些研究，可以進(jìn)行更多嘗試，以期解決高溫天氣藻類培養(yǎng)困難、種質(zhì)降低等問題。

　　2.4酸性脅迫

　　近年來，化石類燃料的大量使用、酸性氣體(CO2、SO2和NOx)的無節(jié)制排放和森林的過度砍伐等，引起水體pH下降，給藻類養(yǎng)殖造成了酸性脅迫，影響了藻類生物量積累。張倩[66]發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)基pH降低之后，4株小球藻(2株蛋白核小球藻(C.pyrenoidosa)、1株普通小球藻(C.vulgaris)和1株海水小球藻(C.pacifica))的生長(zhǎng)速率明顯降低，當(dāng)pH急劇下降為3.0時(shí)，降幅分別為91.52%、90.00%、88.03%和91.39%。

　　史飛飛等[67]將燃燒產(chǎn)生的氣體通入培養(yǎng)液，培養(yǎng)液的pH急劇下降，導(dǎo)致斜生柵藻(Scenedesmusobliquus)生長(zhǎng)受到抑制，添加0-20mg/LGA后，斜生柵藻的生長(zhǎng)得到恢復(fù)，且培養(yǎng)液pH恢復(fù)至正常值。其中，添加10mg/LGA效果最好，可使促進(jìn)斜生柵藻的干重達(dá)到0.45g/L。添加劑在藻類抗酸性脅迫中應(yīng)用較少，后續(xù)研究中可進(jìn)行更多嘗試，以期為利用酸性水質(zhì)培養(yǎng)藻類生產(chǎn)更多高附加值產(chǎn)品提供更多的技術(shù)指導(dǎo)和理論支持。

　　3展望

　　外源添加劑可通過多種方式緩解非生物脅迫給藻體帶來的傷害，在藻類生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆調(diào)節(jié)中起重要作用。但目前，添加劑在藻類中的應(yīng)用研究，尚停留在生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的測(cè)定等，僅有少部分研究利用分子技術(shù)測(cè)定防御基因的表達(dá)情況，嘗試進(jìn)一步探究藻類抗逆性分子機(jī)制。添加劑在藻類中完整的信號(hào)傳導(dǎo)途徑及作用機(jī)制尚不清楚[20，47]。

　　目前，藻類的抗逆性研究多側(cè)重于高溫和重金屬脅迫，而其他非生物脅迫研究的深度和廣度都較低。由大量陸生植物抗逆性研究可預(yù)知，添加劑在提高藻類的抗逆性方面可能具有廣闊前景。外源添加劑對(duì)不同藻類抗逆應(yīng)用的施用濃度、時(shí)間及方式等還不明確，且其作為信號(hào)分子，是直接參與信號(hào)傳遞還是誘導(dǎo)內(nèi)源物質(zhì)生成進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，又有哪些基因表達(dá)得以促進(jìn)或被抑制，還有待于深入研究。

　　另外，許多藻類研究尚停留在實(shí)驗(yàn)階段，還未進(jìn)入實(shí)際生產(chǎn)中。而實(shí)際生產(chǎn)中，藻類培養(yǎng)面臨的往往不是單一非生物脅迫挑戰(zhàn)，故開展多組脅迫綜合分析十分必要。系統(tǒng)化的研究手段已呈多元化發(fā)展，因此可根據(jù)實(shí)際情況開展多組分析研究，尋求更佳的解決方案。隨著添加劑與非生物脅迫相關(guān)信號(hào)通路和基因誘導(dǎo)表達(dá)調(diào)控研究的深入，利用分子育種手段有望實(shí)現(xiàn)藻類選擇性育種，從而為藻類的實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用提供更有效的理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

　　參考文獻(xiàn)

　　[1]陳艷梅,石陽,王明茲,等.海產(chǎn)養(yǎng)殖餌料微藻開發(fā)利用進(jìn)展[J].生物技術(shù)通報(bào),2015,31(9)：60-65.

　　[2]HeB,HouL,DongM,etal.TranscriptomeanalysisinHaematococcuspluvialis：astaxanthininductionbyhighlightwithacetateandFe2+[J].InternationalJournalofMolecularSciences,2018,19(1)：175.

　　[3]SheikhzadehN,PanchahIK,AsadpourR,etal.EffectsofHaematococcuspluvialisinmaternaldietonreproductiveperformanceandeggqualityinrainbowtrout(Oncorhynchusmykiss)[J].AnimalReproductionScience,2012,130(1-2)：119-123.

　　[4]陳忠偉,邱潔,李曉玉,等.螺旋藻抗炎和免疫增強(qiáng)作用的研究[J].中國(guó)畜牧獸醫(yī),2019,46(7)：2135-2143.

　　[5]AmmarSH,KhadimHJ,MohamedAI.CultivationofNannochloropsisoculataandIsochrysisgalbanamicroalgaeinproducedwaterforbioremediationandbiomassproduction[J].EnvironmentalTechnologyInnovation,2018,10：132-142.

　　生物老師評(píng)職知識(shí)：生物技術(shù)方面的論文投稿到哪些刊物

　　從事生物工作的技術(shù)人員在評(píng)職稱時(shí)，論文也是重要加分項(xiàng)，但是很多作者的生物技術(shù)方面的論文不知道要投稿到什么刊物，小編通過和以往評(píng)職人員溝通，給大家推薦了以下幾本好發(fā)表的生物刊物，據(jù)作者反饋，這樣期刊都是能接收生物技術(shù)論文的，而且審稿也比較快，錄用率比較高，無論是畢業(yè)、升學(xué)、還是評(píng)職稱都可以選擇。