摘要在中國南部熱帶北緣,熱帶森林向亞熱帶常綠闊葉林轉變過渡,它們之間存在群落交錯區.本文主要通過對中國熱帶北緣地區的4個永久樣地植被的群落結構、生態外貌和植物區系組成分析,論證了熱帶-亞熱帶常綠闊葉林群落交錯區的存在和其識別特征.由于中國南部西高東低的地勢,西南部群落交錯區主要體現在沿海拔的轉變過渡,東南部則是沿緯度的轉變過渡.西南部熱帶北緣存在兩個明顯的群落交錯區.在海拔800~1200m,熱帶低地季節性雨林與熱帶低山常綠闊葉林交錯過渡,森林群落的外貌、結構和林冠層樹種明顯改變:由具有3個喬木亞層和散生巨樹、典型混交熱帶樹種組成林冠層的熱帶低地季節性雨林轉變為具有2個喬木亞層、缺乏散生巨樹、林冠趨于平整、主要由熱帶山地分布的殼斗科和茶科植物為林冠層優勢樹種的熱帶低山常綠闊葉林.在海拔1800~2100(2200)m,熱帶低山常綠闊葉林向亞熱帶常綠闊葉林交錯過渡,林冠層樹種發生了替換,群落的植物區系性質也發生了改變,由熱帶性質的植物區系變成亞熱帶-暖溫帶性質的植物區系.在中國東南部低地,約22°30′N及兩側附近,存在一個明顯的常綠森林群落交錯區:熱帶北緣低地季節性雨林向(南)亞熱帶低地常綠闊葉林交錯過渡,群落的外貌、結構和林冠層樹種明顯改變.我們認為,熱帶-亞熱帶常綠闊葉林群落交錯區與霜凍情況有關,霜凍對熱帶低地季節性雨林的林冠樹種是致命的.我們建議,西南部的熱帶低山常綠闊葉林與亞熱帶常綠闊葉林的群落交錯區和東南部的低地熱帶季節性雨林與亞熱帶常綠闊葉林的群落交錯區為熱帶森林分布的北界.超越熱帶北界,林冠樹種在西南部替換為亞熱帶-溫帶分布的中國-喜馬拉雅和中國特有種,在東南部替換為主要是亞熱帶分布的中國特有種.中國東南部的亞熱帶氣候地區存在熱帶植物區系成分,本文也對其原因進行了探討,并提出了尚需進一步研究的問題.

　　關鍵詞熱帶北緣,群落交錯區,熱帶-亞熱帶森林過渡,中國南部

　　東亞的亞熱帶常綠闊葉林大體上從北回歸線向北,在中國分布到31°~32°N的秦嶺南坡,在日本和朝鮮最南部可達36°N[1],經度上從尼泊爾中東部85°E向東連續分布到中國東南部的臺灣省[2].這個廣袤地區的亞熱帶常綠闊葉林是東亞生物多樣性最為豐富和特有的森林植被[2~6].這類亞熱帶常綠闊葉林在日本被稱為“照葉林”(因樹種葉片濃綠而有光澤),在歐洲被稱為“溫帶常綠闊葉林”.

　　但它們發生在東亞熱帶、亞熱帶潮濕的夏季和干燥的冬季交替的季風氣候下,在亞林冠層和林下具有熱帶植物區系成分,在世界上是獨特的.在北半球,一般認為熱帶植物區系的邊緣大致可到北回歸線,即23°26′N;但在喜馬拉雅南坡,無霜的氣候因青藏高原阻擋了北來的冷氣流而能進一步向北延伸,在印度北部可達32°N,在尼泊爾中部可達27°N,在中國西藏可到29°N[2].在中國西南部,一般在海拔約2000m以下的地區,向南和向較低海拔,冬季通常無霜,具有一個熱帶低山氣候和以熱帶成分占主要比例的熱帶植物區系;而在海拔2000m以上山地,則過渡到以溫帶成分為主的植物區系[2].

　　在中國東南部低地,在北回歸線以北,典型熱帶分布的林冠樹種消失,但在亞熱帶常綠闊葉林廣袤分布的區域,一些熱帶物種仍可在林下生存,并可分布到秦嶺南坡,即中國地理上的南北分界線.越過此南北分界線,植物區系整體轉變為溫帶植物區系.中國(東亞)的亞熱帶常綠闊葉林在其南部向亞洲熱帶森林直接過渡,由于其西高東低的地勢,在西南部主要體現在海拔上轉變過渡,在東南部則是在緯度上的轉變過渡.這樣,中國的熱帶森林和亞熱帶常綠闊葉林之間存在群落交錯區.我們曾探討了在中國西南部的熱帶北緣地區海拔800~1200m地段,可能是熱帶低地季節性雨林向熱帶低山常綠闊葉林(季風常綠闊葉林)轉變的群落交錯區,而在海拔1800~2100(2200)m是熱帶低山常綠闊葉林向亞熱帶中山濕性常綠闊葉林轉變的群落交錯區.

　　在中國東南部,熱帶北緣低地季節性雨林向低地亞熱帶常綠闊葉林轉變的群落交錯區可能大約在22°30′N一線及兩側地帶[2,7].本文依據對中國熱帶北緣地區的熱帶低地季節性雨林、熱帶低山常綠闊葉林和東南部的亞熱帶低地常綠闊葉林的研究資料[2,8~20],從群落的結構、生態外貌和樹種組成上對中國熱帶北緣植被類型的轉變過渡,即群落交錯區進行進一步的論述.為理解氣候變化將可能對這些熱帶-亞熱帶群落交錯區,特別是相鄰的熱帶和亞熱帶森林生態系統之間產生的影響提供一些思路.

　　1中國南部熱帶北緣地區森林的比較

　　利用中國科學院生物多樣性委員會組織建立,并與全球森林監測網絡(CTFS-ForestGEO)共享的云南勐臘永久樣地(21°36′N,20ha(1ha=1×104cm2),海拔709~869m)、廣西弄崗(22°25′N,15ha,海拔194~374m)、廣東鼎湖山(23°25′N,20ha,海拔230~470m)[15~18,21~23],以及中國林業科學研究院資源昆蟲研究所建立的云南普洱樣地(22°58′N,30ha,海拔1523m)的資料[24]和對云南的熱帶低地季節性雨林、熱帶低山常綠闊葉林和亞熱帶中山濕性常綠闊葉林的研究[8~10,13,14,23,25],對中國南部熱帶北緣地區森林植被的群落結構、外貌和物種組成進行了比較.所比較的4個永久樣地均在地理上的熱帶北緣(北回歸線及附近),其中,云南勐臘和廣西弄崗樣地的植被為熱帶低地季節性雨林,云南普洱樣地為熱帶低山常綠闊葉林(季風常綠闊葉林),廣東鼎湖山樣地為南亞熱帶低地常綠闊葉林.

　　勐臘永久樣地位于西雙版納國家級自然保護區的勐臘片區.根據對西雙版納地區的植被和植物區系的研究[8,25~29]得出,西雙版納地區雖已處在熱帶季節性雨林發育的年平均溫度下限,但仍在熱帶雨林分布的熱量范圍內.由于該地區干季有濃霧及局部地形下的濕潤土壤在一定程度上彌補了降水的不足,在局部仍能形成較地區性氣候更為濕潤的小氣候,發育了低地熱帶雨林的一個類型——熱帶季節性雨林.

　　而在較開闊的盆地和受季風影響強烈的河谷,發育了熱帶落葉季雨林,由它們構成該地區的水平地帶性植被.在水平地帶性植被熱帶季節性雨林和季雨林之上的山地,發育有大面積的熱帶低山常綠闊葉林(季風常綠闊葉林).故西雙版納國家級自然保護區是位于熱帶北緣的低地季節性雨林和季雨林與熱帶低山常綠闊葉林的群落交錯區.西雙版納的熱帶季節性雨林具有與赤道低地熱帶雨林幾乎一樣的群落結構和生態外貌特征,是亞洲熱帶雨林的一個類型.

　　在植物區系地理上,熱帶季節性雨林中90%的屬和多于90%的種均為熱帶成分,其中約40%的屬和70%的種為熱帶亞洲成分,屬于熱帶亞洲植物區系.其上部的熱帶低山常綠闊葉林在群落外貌、結構和植物區系組成上類似于東南亞的低山常綠闊葉林.勐臘永久樣地位本身處在熱帶低地季節性雨林與熱帶山地常綠闊葉林的群落交錯區,根據無人機照片從群落外貌上的判讀,熱帶山地常綠闊葉林在樣地里約占4成(分布在樣地的3個山脊及其下方),季節性雨林約占6成.普洱樣地位于云南菜陽河省級自然保護區,該保護區海拔980~1698m.

　　根據我們對該自然保護區的植被和植物區系的研究[9,30,31],該自然保護區最低海拔的溝箐980~1200m底部,盡管缺乏熱帶季節性雨林的標識樹種龍腦香科植物,但在其他樹種組成和群落結構上具有熱帶季節性雨林的特征[30],是西雙版納熱帶季節性雨林分布的最北邊緣.菜陽河自然保護區的主體是熱帶低山常綠闊葉林,該保護區也是處在熱帶低地季節性雨林與低山常綠闊葉林的一個群落交錯區.保護區低山常綠闊葉林(季風常綠闊葉林)的熱帶分布屬占總屬數的83.26%,熱帶分布種占總種數的77.33%,其中熱帶亞洲分布種占64.64%,明顯是熱帶性質的植物區系,并具有熱帶亞洲親緣[31].

　　普洱樣地位于保護區熱帶低山常綠闊葉林分布的典型地段,它的林冠層優勢種主要是殼斗科和茶科植物,幾乎都為東南亞山地至中國熱帶北緣分布的種類,代表了熱帶低山常綠闊葉林的林冠樹種組成.熱帶低山常綠闊葉林也稱為季風常綠闊葉林,是作為云南常綠闊葉林植被型下的一個植被亞型.由于它與熱帶低地季節性雨林直接交錯過渡,植物區系為熱帶性質,是一種熱帶低山植被,并非亞熱帶性質,我們建議給予新名稱——熱帶低山常綠闊葉林[13,14].

　　它與中國東南部低地的南亞熱帶常綠闊葉林在群落結構和外貌上類似,但在植物區系成分上有明顯差異,特別是林冠層樹種差異更大.熱帶低山常綠闊葉林的林冠層主要是東南亞至中國熱帶北緣地區分布的樹種,而東南部低地的南亞熱帶常綠闊葉林的林冠層樹種更多是中國亞熱帶地區的特有種.

　　從熱帶低地季節性雨林(勐臘和弄崗樣地)到熱帶低山常綠闊葉林(普洱樣地)和亞熱帶低地常綠闊葉林(鼎湖山樣地),群落的外貌、結構和林冠層樹種發生了顯著變化.熱帶低地季節性雨林的喬木層具有典型熱帶分布的散生巨樹,林冠高低起伏,而熱帶低山常綠闊葉林(季風常綠闊葉林)和南亞熱帶低地常綠闊葉林的喬木層無散生巨樹,林冠層趨于平整(圖1).南亞熱帶低地常綠闊葉林的林冠層主要由中國(東亞)特有(或準特有)的殼斗科樹種占優勢,熱帶低山常綠闊葉林的林冠層則由東南亞和中國熱帶北緣分布的殼斗科和茶科樹種占優勢.

　　這些特征顯示它們之間存在群落交錯區.西南部的群落交錯區主要體現在沿海拔高度變化,是熱帶低地到熱帶低山森林的交錯,再向上則熱帶低山向亞熱帶森林交錯過渡.東南部的群落交錯區主要體現在沿緯度的變化,由熱帶低地森林到亞熱帶低地常綠闊葉林交錯過渡。

　　2中國西南熱帶-亞熱帶森林群落交錯區

　　以云南的研究資料來探討這個問題.云南勐臘永久樣地海拔在709~869m,該地氣候資料(勐臘縣城)是:≥10℃的年積溫7632℃、年均溫21℃、最冷月均溫12.3℃、極端最低氣溫記錄0.5℃、年降雨量1532mm、終年無霜[36].樣地的主體是龍腦香熱帶季節性雨林,但在樣地的山脊部分包含了熱帶低山常綠闊葉林,樣地本身就處在一個群落交錯區.在該樣地的低平地段和溝箐具有散生巨樹龍腦香科植物望天樹和無患子科植物絨毛番龍眼(Pometiatomentosa)構成林冠層優勢樹種的季節性雨林群落,在山坡上部和山脊上,為缺乏散生巨樹、林冠趨于平整、以殼斗科樹種在林冠層占優勢的熱帶低山常綠闊葉林群落[23].

　　云南普洱樣地為典型的熱帶低山常綠闊葉林,海拔在1467~1587m.該地氣候資料顯示:年平均氣溫17.7℃、≥10℃的積溫為6353.5℃、最冷月均溫7.3℃、極端最低氣溫記錄−2.5℃、年降水量1547.6mm,偶有霜凍[36].在該樣地里,熱帶低地季節性雨林的標識性散生巨樹消失了,季節性雨林林冠層的典型熱帶分布科肉豆蔻科的風吹楠屬(Horsfieldia)、紅光樹屬(Knema)、肉豆蔻屬(Myristica))及典型熱帶分布的玉蕊科植物也消失了,而殼斗科植物短刺錐(Castanopsisechidnocarpa,中國西南部至東南亞分布)、枹絲錐(Castanopsiscalathiformis,中國西南部至東南亞分布)、泥柯(Lithocarpusfenestratus,中國西南部至東南亞分布)、截果柯(Lithocarpustruncates,中國西南部至東南亞分布)和茶科植物西南木荷(Schimawallichii,中國西南部至東南亞分布)、茶梨(Annesleafragrans,中國南部至東南亞分布)成為林冠層優勢物種[24],林冠也趨于平整.

　　在群落結構和生態外貌的比較上,勐臘樣地龍腦香熱帶季節性雨林的大高位芽植物(>30m),如望天樹、絨毛番龍眼等,是群落的散生巨樹,約占樣地喬木樹種的16%;在葉級譜上,中葉占喬木樹種的74.1%,小葉占16.1%[23].普洱樣地未作群落生活型和葉級譜的分析,但根據我們對云南南部熱帶低山常綠闊葉林的分析,大高位芽植物占樹種的2%~3%,無明顯散生巨樹;小葉占喬木樹種的22.7%~29.7%[13,14].

　　顯然,從熱帶低地的熱帶季節性雨林到熱帶低山常綠闊葉林,群落的外貌、結構和林冠層樹種發生了明顯變化.最突出的是林冠層的變化:從由多種典型熱帶分布的散生巨樹構成喬木上層的熱帶低地季節性雨林轉變為散生巨樹消失、林冠趨于平整、林冠層樹種以殼斗科和茶科植物占優勢的熱帶低山常綠闊葉林.根據我們的研究,這種轉變,也就是群落交錯區,發生在海拔800~1200m的熱帶低山地帶.

　　3中國東南部低地熱帶-亞熱帶森林群落交錯區

　　廣西弄崗永久樣地和廣東鼎湖山永久樣地分別代表了中國東南部的熱帶低地季節性雨林和南亞熱帶低地常綠闊葉林.這兩個樣地位于理論上的熱帶生物地理北界及其附近[7].從這兩個樣地的群落外貌、結構和樹種組成來探討中國東南部低地熱帶-亞熱帶群落交錯區.弄崗樣地設置在弄崗國家級自然保護區內的典型喀斯特地區,海拔在194~374m.

　　該保護區的氣候資料是:≥10℃的年積溫7400~7834℃、年均溫22℃、最冷月(1月)均溫13℃、極端低溫−2~−3℃、年降雨量1200~1550mm.弄崗樣地記錄的植被為熱帶季節性雨林[17,18].弄崗國家級自然保護區也偶有霜的記錄[40],這反映了弄崗樣地是處在熱帶邊緣.該樣地所在地區年降雨量不高,又是在喀斯特地區,從弄崗樣地具有一定比例的落葉樹種可以反映這個情況.弄崗樣地在林冠層記錄了3個熱帶散生巨樹:糖膠樹(Alstoniascholaris)、木棉(Bombaxceiba)和頂果木(Acrocarpusfraxinifolius),其中的木棉和頂果木為熱帶落葉樹種.因此,弄崗樣地的熱帶季節性雨林是一種喀斯特地區的半常綠季節性雨林,具有向熱帶季雨林過渡的一些特征.

　　弄崗自然保護區具有低地熱帶季節性雨林的特征種——望天樹和肉豆蔻科植物滇南風吹楠.弄崗樣地里雖沒記錄到望天樹,但其他樹種體現了熱帶低地石灰巖季節性雨林特色.例如,記錄了與云南熱帶季節性雨林一樣的番荔枝科喬木石密(Alphonseamollis)、藤春(A.monogyna)、田方骨(Goniothalamusdonnaiensis)、山焦(Mitrephoramaingayi)等,大風子科植物海南大風子(Hydnocarpushainanensis)、藤黃科植物大苞藤黃(Garciniabracteata)、云實科中國無憂花(Saracadives)、山欖科植物金葉樹(Chrysophyllumlanceolatum)、紫荊木(Madhucapasquieri)以及熱帶石灰巖季節性雨林專有或適宜種閉花木(Cleistanthussumatranus)、蜆木(Excentrodendrontonkinense)、金絲李(Garciniapaucinervis)等[18],這足以證明弄崗樣地的植被是熱帶季節性雨林.

　　4討論

　　弄崗樣地(代表了熱帶北緣低地季節性雨林)與鼎湖山樣地(代表了南亞熱帶低地常綠闊葉林)的群落結構、生態外貌和林冠樹種的比較顯示了在這兩個樣地之間的地帶存在一個熱帶-亞熱帶群落交錯區.這與我們提出的中國南部生物地理熱帶北界大約在22°30′N是一致的,也與中國南部低地喀斯特季節性雨林分布的北界和低地南亞熱帶常綠闊葉林的南界基本一致[20,35].

　　我們認為,這個群落交錯區是一個無霜氣候向有霜氣候過渡轉變的地帶[2].鼎湖山樣地每年有1~2d的0℃以下低溫,平均每年有4次霜凍[15].弄崗樣地沒有記錄是否有霜凍,但弄崗自然保護區記錄了極端低溫−2℃[40],偶爾出現霜凍現象.我們發現,在中國東南部的亞熱帶常綠闊葉林的林冠層占優勢的中國(東亞)特有樹種,沒有出現在廣西弄崗和云南勐臘的熱帶北緣低地季節性雨林樣地,但有高比例的熱帶植物存在于中國東南部亞熱帶常綠闊葉林的亞林冠和林下層,盡管緯度越北它們越少.

　　我們假設,具有1或多天0℃以下的低溫對熱帶-亞熱帶群落交錯區的典型熱帶林冠樹種是致命的.弄崗樣地未記錄到熱帶北緣低地季節性雨林的林冠樹種望天樹,但記錄到了其他的林冠散生巨樹.該樣地雖未明確是否有霜凍,但弄崗國家級自然保護區記錄到極端低溫−2℃,樣地的位置顯然已處在低地季節性雨林的溫度極限條件下了,這可能制約了 望天樹在樣地里的存在.弄崗樣地的植被雖在群落外貌、結構和林冠層樹種組成上顯示為一個熱帶低地季節性雨林群落,但已是在熱帶低地季節性雨林分布的極限條件了.

　　鼎湖山樣地每年有1~2d的0℃以下低溫,平均每年有4次霜凍[15],這限制了熱帶林冠散生巨樹的存在.樣地的植被已具有了亞熱帶常綠闊葉林的外貌和結構特征,林冠層以亞熱帶分布的殼斗科樹種占優勢,已是一個亞熱帶低地常綠闊葉林群落.在中國西南部,由于其山地地貌特征,從熱帶低地季節性雨林到亞熱帶(暖溫帶)常綠闊葉林主要是隨海拔上升而發生轉變過渡.

　　這個轉變過渡存在兩個明顯的群落交錯區:在海拔800~1200m,由熱帶低地季節性雨林向熱帶低山常綠闊葉林交錯過渡;在海拔1800~ 2100(2200)m,熱帶低山常綠闊葉林向亞熱帶(暖溫帶)中山濕性常綠闊葉林轉變過渡.在海拔800~1200m的群落交錯區,森林群落的外貌、結構和林冠層樹種組成明顯改變,但它們的熱帶植物區系性質未變;在海拔1800~2100(2200)m的群落交錯區,林冠樹種替換,植物區系整體上也從熱帶性質的植物區系變成亞熱帶-溫帶性質的植物區系.在西南部海拔800~1200m的群落交錯區,終年無霜凍記錄,對嚴格熱帶分布的林冠樹種無致命影響,熱帶散生巨樹存在.

　　在1200m以上的熱帶低山常綠闊葉林分布區域,有偶爾霜凍現象,林冠散生巨樹消失了,但對非嚴格熱帶分布的物種并未造成實質性影響,其植物區系總體上仍保持熱帶性質.直到超越海拔1800~2100(2200)m的熱帶-亞熱帶群落交錯區,氣候上已有嚴重的霜降,熱帶林冠樹種被完全替換為亞熱帶-溫帶分布的樹種,其熱帶植物區系在短距離迅速轉變為亞熱帶-溫帶性質的植物區系.僅有少量林下層的熱帶物種仍可存在,但它們只能沿海拔進一步上延400~500m,之后便消失.原因可能是在海拔2700m以下的亞熱帶(暖溫帶)常綠闊葉林,在林冠庇護下能形成無霜或弱霜的小生境,這些林下的熱帶植物得以保留[2]。

　　5尚需進一步研究的問題

　　關于中國熱帶北緣的熱帶-亞熱帶群落交錯區,有以下問題仍需討論和進一步研究：

　　(1)根據我們的研究資料,中國西南部(云南)在海拔1800~2100(2200)m的是熱帶低山常綠闊葉林(季風常綠闊葉林)向亞熱帶(暖溫帶)中山濕性常綠闊葉林過渡的群落交錯區,但熱帶低山常綠闊葉林與滇中高原的亞熱帶半濕潤常綠闊葉林群落交錯區的海拔范圍仍未被確定.依據野外考察和經驗,半濕潤綠闊葉林在云南東南部可以下降到海拔1800m以下,甚至可到1500m海拔,它與熱帶低山常綠闊葉林群落交錯區的具體情況仍需進一步研究.

　　(2)中國西南部的熱帶低山常綠闊葉林與亞熱帶中山濕性常綠闊葉林和半濕潤綠闊葉林的群落交錯區,意味著它是西南部的熱帶邊界.在該邊界以上山地,存在熱帶植物不能幸免的空氣霜凍,或者地面霜凍,典型的熱帶植物不能生存,植物區系整體上從熱帶迅速轉變成亞熱帶-溫帶性質的植物區系.但是在中國東南部,亞林冠和林下層的熱帶木本植物可超越熱帶-亞熱帶群落交錯區甚至分布到秦嶺南坡,這是否主要因為低地熱帶雨林在這些地區曾經存在(歷史生物地理原因),還是因為在東亞季風氣候所到達的亞熱帶區域存在“熱帶氣候孤島”,或是因林冠庇護在林內和林下能形成無霜小氣候環境.這幾個方面對熱帶植物在中國亞熱帶地區能廣泛存在的貢獻各是多大,值得深入研究.

　　(3)根據對中國種子植物屬的地理成分分布格局的研究,在東南部22°30′N以南的低地,熱帶植物區系成分占到80%.我們認為,這些地區原始植被應是熱帶季節性雨林,并具有在中國分布的典型熱帶植物科.由此建議,中國東南部22°30′N是生物地理熱帶北界.這個界線對應的氣候數值是:≥10℃的年積溫≥7500℃,最冷月平均溫度≥15℃,年絕對最低氣溫多年平均值≥5℃.在這條界線以南,我們認為,熱帶作物,例如椰子、橡膠、咖啡、菠蘿密、胡椒、菠蘿等,在冬季應可以無需保護而生存[7],但這仍需實驗證實.要說明的是,我們建議的這個生物地理熱帶北界,并不是熱帶植物分布的最北邊界,因在亞熱帶常綠闊葉林的林下和亞林冠層,一些熱帶植物可以分布到秦嶺南坡,它應是一個熱帶-亞熱帶群落交錯區.在此界線以南,一般不會出現霜凍天氣,原生的森林植被應為熱帶季節性雨林和熱帶季雨林,嚴格熱帶分布的物種能夠生存.

　　(4)在中國西南的熱帶山地隨海拔變化而出現的群落交錯區,包括熱帶低地季節性雨林到低山常綠闊葉林及低山常綠闊葉林到亞熱帶(暖溫帶)性質的中山濕性常綠闊葉林的群落交錯區.前者林冠層的樹種及群落結構和生態外貌發生了變化,后者是冠層的樹種和植物區系整體發生了變化,從熱帶性質的植物區系轉變為亞熱帶-溫帶性質的植物區系.這種在群落交錯區林冠層的樹種、群落結構、生態外貌直到植物區系整體的變化,與氣候,如空氣溫度、濕度、季節性干旱條件下低溫的強度和頻度是如何關聯的?

　　6結論

　　中國南部熱帶北緣地區在西南部山地和東南部低地,森林植被均發生了結構、生態外貌和植物區系的變化,發生最顯著變化的地方存在群落交錯區.在西南部熱帶北緣,海拔800~1200m是熱帶低地季節性雨林向熱帶低山常綠闊葉林過渡的群落交錯區.森林群落從具有3個喬木亞層、由嚴格熱帶分布的樹種形成散生巨樹的熱帶低地季節性雨林轉變為具有2個喬木亞層、缺乏散生巨樹、主要由殼斗科和茶科樹種占優勢并有趨于平整的林冠層的熱帶低山常綠闊葉林.熱帶低山常綠闊葉林向亞熱帶(暖溫帶)常綠闊葉林在海拔1800~2100(2200)m交錯過渡,森林群落的結構和外貌雖未明顯改變,但林冠層樹種改變明顯.

　　由主要是熱帶分布的樹種變為亞熱帶-溫帶分布的樹種,群落的植物區系主體也從熱帶植物區系轉變成亞熱帶(暖溫帶)植物區系.在中國東南部低地,在約22°30′N及兩側附近,熱帶北緣低地季節性雨林向(南)亞熱帶常綠闊葉林交錯過渡,植被由低地熱帶季節性雨林轉變為具有2個喬木亞層、缺乏散生巨樹、林冠趨于平整及主要由中國(東亞)特有的殼斗科樹種在林冠層占優勢的亞熱帶常綠闊葉林.

　　從該群落交錯區向北直到秦嶺南坡,亞熱帶常綠闊葉林持續延伸了超過10個緯度,它們的群落結構、外貌和林冠樹種幾乎未改變,但林下層的熱帶成分隨緯度增加趨于減少.我們提出,熱帶北緣的群落交錯區與霜凍情況有關.因為對于熱帶低地季節性雨林的林冠樹種,即使偶然發生的低溫霜凍都會成為其制約因素.中國東南部的亞熱帶常綠闊葉林在亞林冠層和林下,存在熱帶植物區系成分,這也是中國(東亞)亞熱帶常綠闊葉林的一個特征.

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　　我們認為,在歷史上中國的東南部熱帶北緣曾經北移,為這些熱帶植物成分來源提供了基礎;在現今的亞熱帶氣候條件下,可能主要由于林冠的庇護,在林內會形成無霜的小氣候,林下的熱帶植物仍能夠幸存,隨著霜凍的增強,林下幸存的熱帶植物也就越少.許多熱帶木本植物在中國亞熱帶地區多樣化,但中國的亞熱帶植物卻很少在熱帶亞洲多樣化,原因需進一步探討.中國的亞熱帶植物區系是獨特的,它具有豐富的地區或地方特有種,這個特有現象向南增加,直到熱帶北緣群落交錯區.

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　　4AxelrodDI,AlShehbazI,RavenPH.HistoryofthemodernfloraofChina.In:ZhengA,WuS,eds.FloristicCharacteristicsandDiversityofSouth-EastAsianPlants.Beijing:ChinaHigherEducation&SpringerPress,1996.43–55

　　5QianH,RicklefsRE.AcomparisonofthetaxonomicrichnessofvascularplantsinChinaandtheUnitedStates.AmerNat,1999,154:160–181

　　6ZhuH.GeographicalelementsofseedplantssuggesttheboundaryofthetropicalzoneinChina.PalaeogeogrPalaeoclimatolPalaeoecol,2013,386:16–22

　　作者：朱華