摘要：連翹(Forsythiasuspensa)不僅是一種常用大宗木本藥用植物類型，而且也是重要的綠化植物類型。本文以太行山南段陵川境內廣泛生長的連翹為研究對象，通過樣方調查方法，解析連翹群落結構及影響因子，探討海拔、坡向主要地形因子和土壤因子對群落格局的影響，以期有助于連翹的規模化種植。結果表明：(1)該區連翹群落可分為5類群叢：Ⅰ連翹(Forsythiasuspensa)+三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)⁃披針葉苔草(Carexlanceolata)群叢;Ⅱ連翹(Forsythiasuspensa)+白刺花(Sophoradavidii)⁃披針葉苔草(Carexlanceolata)+鐵桿蒿(Tripoliumvulgare)群叢;Ⅲ遼東櫟(Quercuswutaishanica)⁃連翹(Forsythiasuspensa)+三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)⁃披針葉苔草(Carexlanceolata)+白頭翁(Pulsatillachinensis)群叢;Ⅳ油松(Pinustabuliformis)⁃連翹(Forsythiasuspensa)⁃披針葉苔草(Carexlanceolata)群叢;Ⅴ連翹(Forsythiasuspensa)+黃刺玫(Rosaxanthina)⁃披針葉苔草(Carexlanceolata)群叢。(2)海拔高度(H)、全鉀(TK)和坡向(TRP)是影響該區連翹分布狀況的3個主要環境因子。3個因子在4個層級水平上構成群落分型的主導因子。第一級主導因子是海拔高度(H=1330m);第二級是土壤總鉀量(TK=19.07mg/kg)和海拔(H>1330m);第三級是坡向(TRP=0.2775)、海拔(H>1330m)和總鉀量(TK<19.07mg/kg);第四級是總鉀(TK=18.47mg/kg)、海拔(H>1330m)、和坡向(TRP>0.2775)。海拔高度和土壤肥力是影響太行山南段生境內連翹群落結構和規模化種植的要重環境因子。

　　關鍵詞：連翹;群落結構;多元回歸樹(MRT);冗余分析(RDA);太行山

　　連翹(Forsythiasuspensa)為木犀科(Oleaceae)、連翹屬(Forsythia)多年生落葉灌木，是我國一味重要的傳統中藥。在山西境內，連翹廣泛分布于太行山南段、太岳山和呂梁山[1]。有關連翹組份的藥用價值、生理活性及其提取方法的研究較多，如Zhang等[2]報道了連翹提取物的抗氧化和消炎特性。

　　Yuan等[3]探討了連翹葉的主要活性化合物的提取、純化方法及其抗氧化活性。王建華等[4]探討了光照強度對連翹葉片光合特性、葉綠素熒光參數的影響，揭示了連翹耐陰性強且能夠適應多種光環境的植物生長特性。郎瑩等[5]通過受控溫室內盆栽實驗探討了連翹光合作用對土壤水分的響應。胡貝娟等[6]對山西太岳山連翹群落優勢種種間關聯性進行了定量研究。張玲[7]應用數量生態學的方法，從群系、種群生態學的角度，探討了分布在山西的呂梁山、太岳山和中條山的連翹種群特征。韓虹[8]對山西歷山、蟒河自然保護區連翹群落的數量排序、物種多樣性及群落優勢種的種間關系進行了研究。

　　李寶堂等[9]探討了山西歷山自然保護區連翹群落及其影響因素。但目前，有關影響太行山南段連翹群落結構的環境因子的研究還未見報道。地處太行山南段的陵川縣是我國道地藥材連翹的主產地之一。近年來，被山西省列為連翹種植基地和種植示范園區。從產業發展的角度來看，目前該區還缺少大力發展連翹產業的技術支撐，如對環境條件(包括地形、地貌、溫度變化、土壤肥力)以及人類活動等對連翹生長及其藥用品質影響的了解還很少。規模化人工種植時山地高度、坡向的選擇、施肥種類、時間與方式等方面還缺少科學化種植與管理技術的指導。本研究以該區廣泛分布的連翹群落為研究對象，通過野外樣方調查方法，探討連翹群落分布格局，揭示影響連翹分布的主要環境因子，發現制約連翹生長的環境因素，為該區基地化連翹種植、管理提供理論指導和技術支撐。

　　1研究區概況

　　研究區位于太行山南段的陵川縣境內，以石山、土石丘陵地形為主，平均海拔1058m。屬典型大陸性氣候，年平均降水量在600—700mm之間，年平均氣溫7.9℃左右。該區域的群落類型主要包括森林群落、灌叢群落、灌草叢和草叢群落，其中，森林群落的多樣性較高。

　　區域內分布的樹種，喬木層優勢樹種主要是遼東櫟(Quercuswutaishanica)、油松(Pinustabuliformis)、山楊(Populusdavidiana)等;灌木層主要是連翹(Forsythiasuspensa)、三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)、黃刺玫(Rosaxanthina)和胡枝子(Lespedezabicolor)等;草本層主要是披針葉苔草(Carexlanceolata)、蛇莓(Duchesneaindica)和小紅菊(Dendranthemachanetii)等。該區連翹多成片分布形成典型的灌木叢群落[10⁃11]。

　　2研究方法

　　2.1樣方設置與樣品采集

　　在研究區選擇連翹成片分布的灌叢群落和森林群落為研究對象。于2017年7月，根據海拔高度、坡形、坡向和連翹的分布狀況，設置60個5m×5m的大樣方，每個大樣方內設置2個1m×1m的草本樣方。利用生態學計數方法，測量、記錄樣方內灌木和草本的叢數、蓋度、高度;對胸徑(DBH)大于4cm的喬木記錄種名、胸徑、樹高、冠幅(東西、南北)等生長指標。利用GPS定位樣地的經、緯度、海拔高度、坡度、坡位和坡向。60個樣方分布于東經(E)113.24°—113.32°，北緯(N)35.40°—35.46°，海拔(H)在1000—2000m，坡向指數(TRP)在0.1—0.9之間。

　　以網格方式采集土壤樣品，在每個樣方內采集25—30個樣點土壤。土壤采集時先去除表層枯枝落葉層，用不銹鋼鏟子取表層(0—25cm)土壤，然后混合記作一個樣方的樣品。將樣品土壤去除碎石和植物殘體，運送回實驗室分析[12]。

　　2.2土壤理化性質分析

　　土壤樣品經自然風干研磨過0.5μm篩，用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定土壤有機質含量;凱氏定氮法測定土壤全氮、有效氮含量;鉬銻抗比色法測定土壤全磷、有效磷含量;火焰光度法測定土壤全鉀、速效鉀含量;pH值采用1∶2.5土水比懸液酸度計測定;電導率(EC)采用1∶5土水比浸提液法[13⁃14]。

　　3結果與分析

　　3.1連翹群落類型劃分

　　依據公式(1)、(2)計算各群落物種的重要值。以地形因子：海拔高度(Altitude，H)、坡向指數(TRP)，土壤因子：全氮(Totalnitrogen，TN)、全磷(Totalphosphorus，TP)、全鉀(Totalpotassium，TK)、有效氮(Availablenitrogen，AN)、有效磷(Availablephosphorus，AP)和速效鉀(Availablepotassium，AK)的含量設為自變量，物種的重要值為因變量，對60個樣方建立多元回歸樹(MRT)。利用交叉驗證對分類結果進行剪枝(prune)，在保證誤差和樹的規模都盡可能小的條件下[20⁃21]，根據1⁃SE規則：保證通過交叉驗證獲得的預測誤差在盡量小(最小的誤差±一個相應標準誤差)的范圍內，選取規模最小的樹[22⁃23]，結合宋永昌[24]對群叢的命名原則，對連翹群落進行命名。

　　海拔、土壤全鉀、坡向形成了3個節點，將連翹群落分型為5個群叢：群叢Ⅰ：連翹(Forsythiasuspensa)+三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)⁃披針葉苔草(Carexlanceolata)群叢。主要分布在海拔1090—1330m處。群落所有物種重要值的平均值為17.4，連翹重要值為16.0，三裂繡線菊重要值為6.97，披針葉苔草重要值為6.30。群叢Ⅱ：連翹(Forsythiasuspensa)+白刺花(Sophoradavidii)⁃披針葉苔草(Carexlanceolata)+鐵桿蒿(Tripoliumvulgare)群叢。分布在海拔1450m處。群叢物種重要值的平均值為0.140，連翹重要值為0.660，白刺花重要值為0.247，披針葉苔草重要值為0.417，鐵桿蒿重要值為0.138。

　　群叢Ⅲ：遼東櫟(Quercuswutaishanica)⁃連翹(Forsythiasuspensa)+三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)⁃披針葉苔草(Carexlanceolata)+白頭翁(Pulsatillachinensis)群叢。分布在海拔1340m—1450m處，叢中物種重要值的平均值為0.283，其中，連翹重要值為0.779，三裂繡線菊重要值為0.484，披針葉苔草重要值為0.268，白頭翁重要值為0.101。

　　群叢Ⅳ：油松(Pinustabuliformis)⁃連翹(Forsythiasuspensa)⁃披針葉苔草(Carexlanceolata)群叢。主要分布在海拔1460m—1480m的油松林邊緣地區，連翹植株高大。群叢物種重要值的平均值為0.333，其中，油松為2.05，連翹為1.36，披針葉苔草為0.839。群叢Ⅴ：連翹(Forsythiasuspensa)+黃刺玫(Rosaxanthina)⁃披針葉苔草(Carexlanceolata)群叢。海拔1400m—1470m之間。群叢物種重要值的平均值為1.23，其中，連翹重要值為2.39，黃刺玫為1.19，披針葉苔草為1.49。同時可知，海拔(H)、土壤全鉀(TK)、坡向(TRP)3個因子相互作用，在四個層級構成了該區連翹群落分型主導因子。

　　H高度1330m是群落分型的一級主導因子;當H高度大于1330m其群落結構的分型主要取決于土壤TK的含量，構成了二級分型主導因子，TK含量大于19.07mg/kg的群落為典型的Ⅱ群叢，其優勢物種主要有連翹、黃刺玫、披針葉苔草、鐵桿蒿;在海拔大于1330m，土壤TK含量低于19.07mg/kg和坡向(TRP)構成了三級分型主導因子，TRP小于0.2775的樣方，群落結構為群叢Ⅲ，其優勢物種主要包括遼東、櫟、連翹、三裂繡線菊、披針葉苔草、白頭翁;在H大于1330m，TRP大于0.2775的樣方，TK含量小于18.47mg/kg，是群落分型的四級主導因子，群落為群叢Ⅴ，連翹、黃刺玫、披針葉苔草為優勢種。總體來看H(1330m)，TK(19.07mg/kg、18.47mg/kg)和TRP(0.2775)是群落結構分型的節點，表明海拔、坡向和土壤鉀含量對連翹的分布有較大的影響。

　　3.2土壤性質

　　根據2.2中的方法，分析土壤的pH、有機質(TOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)、有效氮(AN)、有效磷(AP)和速效鉀(AK)的含量。以緯度(N)為X軸，以經度(E)為Y軸，以海拔高度(H)為Z軸，以色彩表征不同的化學特征值。所有樣方的土壤pH范圍在7.0—9.0之間，大部分樣方大于7.5呈現弱堿性或堿性，且海拔高度對其有一定的影響，海拔越高酸度越大。

　　樣方土壤有機質含量在2.0%—15.0%之間，呈現不均勻分布狀態，大多數樣方的含量在2.0%—5.0%之間，隨經緯度的變化不明顯，但海拔高度越高，有機質含量越少;土壤總磷的含量相對比較均勻，在0.03%—0.86%之間，且與經、緯度、海拔高度沒有明顯的差異，不同樣方間有效磷的含量差異較大，大多數樣方在10—80mg/kg之間;總的鉀含量在區域內分布相對比較一致，整體來看含量在1.0%—2.0%之間，速效鉀的含量在100—300mg/kg之間，不均勻性分布;土壤總氮含量在0.1%—1.0%之間，有隨海拔高度增高而增大的趨勢，而有效氮在區域內的分布不均勻，碎片化分布特點較為明顯，區域的含量在50—1000mg/kg之間。

　　3.3地形因子與群落數量特征值的梯度分析

　　利用Cannoco軟件，先對物種數據進行降趨勢對應分析(Detrendedcorrespondenceanalysis，DCA)，依據第一排序軸的梯度值(Lengthsofgradient)選擇分析模型。該梯度檢測值小于3，因此，該分析選擇冗余分析模型(Redundancyanalysis，RDA)，并進行了MonteCarlo置換檢驗。以樣方的物種數量和連翹物種的重要值與環境地形因子構成數據矩陣，應用冗余分析(RDA)方法，輸出RDA二維排序圖。

　　2個排序軸分別解釋了變量的95.5%和4.5%，解釋了總變量的100%。分別以物種—地形因子、樣方—地形因子做圖。圖中實線箭頭表示環境因子，虛線表示物種因子，箭頭連線的長短表示群落的分布與該環境因子相關性的大小，箭頭連線與排序軸夾角的大小表示環境因子與排序軸相關性的大小，夾角小說明相關性大，箭頭所在的象限表示方位環境因子與排序軸的正負相關性。環境變量對群落結構影響的顯著性檢驗結果。Pr表示顯著性大小，當Pr為0.001，代表極顯著，說明排序結果可以接受環境因子對連翹物種分布的解釋量。緯度(N)、坡向指數(TRP)、海拔高度(H)對連翹物種分布的影響極顯著。

　　4討論

　　4.1群落分型的四級主導因子

　　根據連翹群落結構特征及環境因子相關性分析，我們認為影響該區連翹群落結構的環境因子可分為四個等級。第一級環境因子是海拔高度(H)，引起群落分型的H在1330m。在低于1330m的區域，H是連翹群落結構的主導因子，而在高海拔區域(H≥1330m)，土壤總鉀量(TK)是群落結構分型的第二個界限(TK≥19.07mg/kg)，TK構成了連翹群落結構的二級主導因子;在高海拔(H≥1330m)和TK<19.07mg/kg的環境條件下，坡向系數(TRP≥0.2275)構成了連翹群落分型的第三個界限，坡向是連翹群落結構的三級主導因子;在高海拔H≥1330m、TRP≥0.2275區域，連翹群落再次以土壤鉀含量(TK≥18.47)為主導因子出現了分型，構成了第四級主導因子。

　　再次以鉀分型的原因，作者認為，因為土壤中的鉀通常有全鉀、速效鉀和緩釋鉀三種狀態，而且鉀是植物生長的重要肥力之一。速效鉀是能夠被植物直接吸收的類型，但也容易發生淋溶與洗脫。在山地環境容易隨降雨等自然現象發生沿坡向流失或積累，導致碎片化隨機分布。

　　總體來看，我們認為影響該區連翹群落分型的因子有三個，分為四級主導群落分型。海拔高度是主導該區連翹群落分型的一級環境因子。1330m的海拔高度是樣區連翹群落結構分型的界線。在海拔低于1330m的樣方，群落類型主要為Ⅰ型群叢(連翹+三裂繡線菊-披針葉苔草群叢)，是該區最典型的群落組成結構(78.3%的樣方屬于此類型)。

　　在高海拔區域，影響連翹群落分型的因子是土壤鉀含量和坡向。原因分析認為，海拔和坡向一方面會影響微環境的溫度、濕度，另一方面也會影響土壤母質的生長發育過程，直接影響著土壤中植物生長所需的營養物質的種類與含量。Kessell等[26]研究認為海拔和地形(地表朝向)、土壤基質、坡度等因素會影響空氣和地面溫度，以及群落范圍內的濕度、營養物質和其他物質(如污染物)的數量等。潮濕的氣團在丘陵和山區流動，較高的降水量通常落在較高的海拔，形成地形效應，進而對植被和群落內能量流動產生影響[27]。

　　主導群落物種組成的因子主要是坡向、海拔、土壤總氮、有機質和土壤鹽分。我們認為在樣方分布的丘陵、山地等陸生環境中，坡向越向陽、海拔越高，環境中的水分、溫度和土壤肥力等條件越差，對植物的選擇性越高。坡向導致的土壤含水量差異性分布是影響植物生長和分布的主要因子，植物群落組成也因坡向不同而顯著變化[28⁃29]。

　　研究[30⁃31]認為隨著海拔梯度的變化，環境中的水熱因子等相應發生變化，群落的物種組成會逐步發生改變，且有利于植物不同特征性狀的建立，從而導致群落中的物種種類組成表現出一定的差異。張玲等[7]對呂梁山、太岳山、中條山連翹種群數量特征的研究表明，海拔900—1300m可形成連翹自然群落，900m以下或1300m以上易形成混生群落，主要與其它喬木、灌木、草本植物混生。

　　4.2連翹群落生境的碎片化

　　樣方分布區地處太行山南端，屬于丘陵山地地形，其海拔高度、坡向復雜，受沖刷、遮陰等自然條件、植被因子和人類活動的影響，土壤因子的分布呈斑塊化，不同樣方之間差異較大。總磷量從0.03%到0.86%，有效磷的含量在10—80mg/kg之間，包括了低磷、中磷和高磷的土壤類型;總鉀量在1.0%—2.0%之間，速效鉀的含量在100—300mg/kg之間;總氮量在0.1%—1.0%之間，有效氮含量在50—1000mg/kg之間;有機質含量在2.0%—15.0%之間，土壤pH在7.0—9.0之間。

　　總體來看，影響植物生長的三大元素(氮、磷、鉀)的分布呈碎片化狀態，不同樣方之間差異較大。碎片化的環境因子，必然會導致植物群落結構的變化。冗余分析可知，地形因子對連翹重要值有正向影響，而與物種負相關;從群落結構與樣方的對應性分析可知：地形因子，尤其是坡向、海拔高度是影響群落分布的典型因子。

　　從土壤因子與連翹重要值、群落物種的對應性分析可知：土壤中的鉀、有機質和鹽總量是連翹重要值的制約性因子，而土壤氮、磷是連翹重要值的促進因子，尤其是土壤鉀、磷和植物可吸收性有效磷、有效氮、速效鉀等因子與群落物種的多樣性正相關，且土壤總氮、磷、鉀、速效鉀是影響群落結構的主要土壤因子。冗余性分析結果與土壤因子的分析結果一致，該區連翹群落生境的碎片化，導致群落結構的差異較大。

　　該結果與相關研究具有一致性，如研究[32⁃33]認為在群落尺度上，微生境和土壤養分是植被格局的主導因子，在地貌與植被格局的關系中隱含著復雜的生態系統斑塊，特別是在山地環境中，局部生境在溫度、濕度，尤其是在土壤的發育過程及其化學組份等因子之間存在較大的差異。由于海拔和地形(地表朝向)對太陽能和水體的影響，從而導致地形和海拔高度等因子直接影響到群落的物種組成、結構和功能[34⁃35]。

　　生態論文投稿期刊：應用生態學報(月刊)創刊于1990年，是中國科學院主管、中國生態學學會和中國科學院沈陽應用生態研究所聯合主辦的綜合性學術期刊，創刊于1990年，由科學出版社出版。

　　5結論

　　本文以太行山南段陵川境內的連翹群落為研究對象，得出如下結論：

　　(1)太行山南段陵川境內的連翹群落有5種類型：Ⅰ型：連翹+三裂繡線菊+披針葉苔草群叢;Ⅱ型：連翹+白刺花⁃披針葉苔草+鐵桿蒿群叢;Ⅲ型：遼東櫟⁃連翹+三裂繡線菊⁃披針葉苔草+白頭翁群叢;Ⅳ型：油松⁃連翹⁃披針葉苔草群叢;Ⅴ型：連翹+黃刺玫⁃披針葉苔草群叢。(2)海拔高度、土壤鉀、坡向是影響該區連翹分布的3個主導性環境因子。3個因子相互作用從四個層級引起連翹群落的分型。其中，海拔是影響連翹群落分布格局的第一級環境因素，以海拔1330m為分界線。在海拔大于1330m的區域，土壤全鉀、坡向對群落格局有不同的主導性作用。

　　(3)土壤全鉀、全磷、全氮、速效鉀、有效氮、有效磷，有機質等與植被生長關系密切的土壤因子，在該區的分布碎片化，導致了不同樣方群落結構的差異。建議在此山地環境進行連翹基地化種植過程中，應選擇在海拔1330m以下、坡向系數小于0.2775的區域，并適當補充土壤養分(氮、磷、鉀)、調節土壤pH值(中性/弱堿性)和適當改造坡向，調節生境的干熱度。

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　　[7]張玲.連翹的數量生態學研究[D].臨汾：山西師范大學，2012.

　　[8]韓虹.連翹群落數量生態研究[D].太原：山西大學，2008.

　　作者：郭佳佳1，張雷廷2，車建芳4，焦海華2，3，∗，茹文明2，5，白志輝